Page 122 - 《广西植物》2025年第7期

１ ３ １ ４ 广 西 植 物 ４５ 卷
ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｂｕｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ６￣ｂｅｎｚｙｌａｄｅｎｉｎｅ (６￣
ＢＡ) ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) ＰｖｏＲＲ２２ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ １７０ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｗｉｔｈ ａ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｓｓ ｏｆ １８.６５ ｋＤａ ａｎｄ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ４. ５４. ＰｖｏＲＲ２２ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ ａ
ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ. (２) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｓｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ
ＰｖｏＲＲ２２ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｆｒｏｍ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ａｎｄ Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｐｅｐｌｕｓ. (３) ＰｖｏＲＲ２２ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ
ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔꎬ ａ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ａｕｘｉｎꎬ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ. (４) ＰｌａｎｔＲｅｇＭａｐ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＰｖｏＲＲ２２ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ＭＹＢ ａｎｄ ＥＲＦ ｆａｍｉｌｙ. (５) ＰｖｏＲＲ２２ ｗａｓ ｐｒｉｎｃｉｐａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｓｔｅｍ
ａｐｅｘｅｓ ｏｆ Ｐｌｕｋｅｎｅｔｉａ ｖｏｌｕｂｉｌｉｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ. Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰｖｏＲＲ２２ ｐｅａｋｅｄ ａｔ １２
ｈ ｉｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｂｕｄｓ ａｆｔｅｒ ６￣ＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ＰｖｏＲＲ２２ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｓｔｅｍ ａｐｅｘｅｓ ｉｎ Ｐ. ｖｏｌｕｂｉｌｉｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｌａｙｓ
ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰｖｏＲＲ２２.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌｕｋｅｎｅｔｉａ ｖｏｌｕｂｉｌｉｓꎬ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓꎬ ＰｖｏＲＲ２２ꎬ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ

星油藤( Ｐｌｕｋｅｎｅｔｉａ ｖｏｌｕｂｉｌｉｓ)ꎬ又名印加果、南 (Ｃｈｅｕｎｇ ＆ Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎꎬ ２０１０)ꎮ 细胞分裂素反应
美油藤ꎬ为大戟科( Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ) 多年生木质藤 调节子(ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓꎬ ＲＲｓ) 作为细胞分裂素
本油料植物ꎬ原产于南美洲亚马逊地区的热带雨 信号通路上的重要组分ꎬ参与调控细胞分裂和分
林(Ｇｏｙａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 星油藤种子富含油脂和 化、茎 尖 分 生 组 织 和 心 皮 发 育 及 花 性 别 分 化

蛋白 质ꎬ 极 具 营 养 价 值 ( Ｔｏｒｒｅｓ Ｓáｎｃｈｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ( Ｃｕｃｉｎｏｔｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｒｏｎｇ ｅｔ
２０２３)ꎬ尤其是其油脂中的亚油酸( ω￣６) 和亚麻酸 ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｍüｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｘｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ
(ω￣３)含量分别达到 ３４％和 ５１％ꎬ在食品、医药制 在 拟 南 芥 中 共 鉴 定 出 ２３ 个 ＡＲＲｓ ( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
药、化妆品等领域具有潜在的应用前景( Ｒｏｄｚｉ ＆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ) 成员ꎬ根据其蛋白结构划分为
Ｌｅｅꎬ ２０２２ꎻ Ｎｏｒｈａｚｌｉｎｄａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 星油藤于 Ａ、Ｂ 和 Ｃ ３ 种类型( Ｄ′Ａｇｏｓｔｉｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)ꎮ Ａ
２００６ 年从南美洲引入中国科学院西双版纳热带植 型 ＡＲＲｓ 具 有 保 守 的 磷 酸 受 体 接 收 器 ( ｒｅｃｅｉｖｅｒꎬ
物园进行试种并获得成功ꎬ目前已在我国的云南、 ＲＥＣ) 结 构 域 和 较 短 的 Ｃ 末 端 ( Ｒａｓｈｏｔｔｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
贵州、广西和海南ꎬ以及在老挝、泰国和缅甸等地 ２００３)ꎻＢ 型 ＡＲＲｓ 比 Ａ 型多一个可以结合 ＤＮＡ 的
推广种植( 裴行杰等ꎬ２０２４ꎻ张佳林等ꎬ２０２４)ꎮ 在 ＧＡＲＰ(Ｇｏｌｄｅｎ２ꎬ ＡＲＲ￣Ｂꎬ Ｐｓｒ１) 结构域ꎬ可作为转
星油藤种植推广过程中发现其种子产量较低ꎬ一 录因子 发 挥 作 用 ( Ｈｏｓｏｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｉｓｈｉｄａ ｅｔ
定程度上限制了其产业化发展ꎮ 星油藤为雌雄同 ａｌ.ꎬ ２００８)ꎻＣ 型 ＡＲＲｓ 在结构上与 Ａ 型类似ꎬ但在
株异花植物ꎬ有 ５０ ~ １００ 朵雄花位于总状花序的中 功能上存在差异(Ｋｉｂａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ
上部ꎬ 仅 有 １ ~ ２ 朵 雌 花 着 生 于 花 序 的 基 部 目前ꎬ 关 于 Ｃ 型 ＲＲｓ 的 研 究 主 要 集 中 在
(Ｇｉｌｌｅｓｐｉｅꎬ １９９３)ꎬ雌雄花比例偏低可能是限制其 ＲＲ２２ꎮ Ｋｉｂａ 等( ２００４) 研 究 表 明ꎬ拟 南 芥 ＡＲＲ２２
种子产量的原因之一ꎮ Ｆｕ 等(２０１４) 发现外源喷 通过参与组氨酸(Ｈｉｓ)至天冬氨酸(Ａｓｐ) 的磷酸化
施 人 工 合 成 细 胞 分 裂 素 ６￣苄 基 腺 嘌 呤 ( ６￣ 传递途径而调节细胞分裂素信号转导ꎬ在拟南芥
ｂｅｎｚｙｌａｄｅｎｉｎｅꎬ６￣ＢＡ) 可以诱导星油藤花序上的雄 中过表达 ＡＲＲ２２ 可削弱转基因植株中的细胞分裂
花芽转变为雌花芽ꎬ并且诱导的部分雌花芽可正 素信号ꎬ进而导致转基因植株的矮小和根系发育

常开花结果ꎬ进而提高了星油藤种子产量ꎮ 不良ꎮ 此外ꎬＡＲＲ２２ 也可作为双组分磷酸转导系
细胞分裂素是一种重要的植物激素ꎬ不仅调 统的抑制因子阻碍 Ｂ 型 ＡＲＲ 的激活( Ｗａｌｌｍｅｒｏｔｈ

控 着 植 物 的 生 长 发 育 ( Ａｒｇｙｒｏｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ Ｋａｎｇ 等(２０１２)发现 ＡＲＲ２２ 可以响
Ｓｃｈａｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｋｉｅｂｅｒ ＆ Ｓｃｈａｌｌｅｒꎬ ２０１８ꎻ 徐 应干旱胁迫且其表达部分依赖于细胞分裂素受体
梦璇等ꎬ２０２０)ꎬ还在植物胁迫反应中发挥着重要 ＡＨＫ２ 和 ＡＨＫ３ꎮ Ａｋａｇｉ 等(２０１８)在猕猴桃中发现
作用(Ｃｏｒｔｌｅｖｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 细胞分裂素的信号 ＲＲ２２ 的同源基因 ＳｙＧｌ 位于 Ｙ 染色体特异性区域ꎬ
转导主要依靠连续磷酸化的双组分信号转导系统 可以抑制雌花的形成ꎬ被认为是猕猴桃雄性性别