Page 42 - 《广西植物》2026年第2期

２ ３ ６ 广 西 植 物 ４６ 卷
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｓｏｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｍｕｃｈ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｐｏｌｌｅｎ. (４) Ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｎｕｌｅｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｃｅｄａｒ ｐｏｌｌｅｎ ｗｅｒｅ
ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｌｌꎬ ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｍｏｖｅｄ ｉｎｔｏ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｅｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｉｓｏｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ
ｔｈｅｒｅｂｙ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｍｏｒｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｏｒ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｎｅｗ ｃｌｕｅｓ ｆｏｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｌｏｗ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ａｎｅｍｏｐｈｉｌｏｕｓ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｃｅｄａｒ ( Ｃｅｄｒｕｓ ｄｅｏｄａｒａ) ｐｏｌｌｅｎꎬ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｎｕｌｅｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ａｍｙｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｓｔａｒｃｈ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ

种子植物的花粉萌发和花粉管生长在有性生 成受抑制ꎬ导致雄性不育(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 淀粉
殖过程中起着至关重要的作用ꎮ 花粉经柱头识别 降解受 α￣淀粉酶、β￣淀粉酶、淀粉脱支酶和麦芽糖
水合后萌发ꎬ随后花粉管发育并伸长从而将精子 酶的调控(Ｇｏｒｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 番茄 ｌｅｇｗｄ 突变体
输送至卵细胞ꎬ与之结合形成合子ꎬ最终发育成种 花 粉 中 淀 粉 降 解 受 阻ꎬ 导 致 花 粉 育 性 降 低
子(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 该过程在被子植物中通 (Ｎａｓｈｉｌｅｖｉｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 在松杉类植物中ꎬ淀粉
常需要数分钟或数小时ꎬ花粉萌发与花粉管生长 粒的位置随小孢子发育呈现动态变化ꎮ 二分体时
速率均较为迅速ꎮ 例如ꎬ玉米花粉落在花柱上 ５ 期ꎬ淀粉粒主要分布在细胞中央ꎬ而四分体时期ꎬ淀
ｍｉｎ 后便开始萌发ꎬ花粉管以 １ ０００ μｍｈ 的速 粉粒主要聚集在细胞质周边(Ｌü ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 水
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度 伸 长 ( Ｂｅｄｉｎｇｅｒꎬ １９９２ꎻ Ｂｅｄｉｎｇｅｒ ＆ Ｆｏｗｌｅｒꎬ 松花粉中ꎬ淀粉粒在花粉发育早期出现ꎬ但在生殖
２００９)ꎮ 相比之下ꎬ裸子植物的花粉萌发和花粉管 细胞形成后会消失(肖德兴ꎬ１９９７)ꎮ
生长 较 为 缓 慢 ( Ｆｅｒｎａｎｄｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｗｉｌｌｉａｍｓꎬ 淀粉是风媒花粉的主要贮藏物质ꎬ为花粉萌
２００８ꎻ Ｂｒｅｙｇｉｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｓｕｒｓｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 发和花粉管生长提供碳骨架和能源( Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ
例如:南洋杉(Ａｒａｕｃａｒｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ)从授粉到萌发 ２０１９)ꎮ 花粉萌发和花粉管生长是高耗能的过程ꎬ
至少需 要 １ 个 月ꎬ预 授 精 需 要 １２ 个 月 ( Ｋｕｈｎ ｅｔ 需要 众 多 淀 粉 代 谢 相 关 蛋 白 的 参 与 ( Ｆｅｒｎａｎｄｏꎬ
ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎻ欧洲赤松( Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ) 花粉粒的体 ２００５ꎻ Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 例 如ꎬ 棉 花 ( Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ
外水合需要 １２ ~ １４ ｈ( Ｓｕｒｓｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎻ贝壳杉 ｈｉｒｓｕｔｕｍ)花粉在雌蕊中的生长速率与其贮藏淀粉
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(Ａｇａｔｈｉｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ)花粉管的生长速率为 ６ μｍｈ 含量呈正相关( Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 淀粉代谢显著
(Ｗｉｌｌｉａｍｓꎬ２００８)ꎻ欧洲云杉( Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ) 约为 ２０ 调控花粉萌发和花粉管伸长的机制在被子植物
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μｍｈ (Ｂｒｅｙｇｉｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ (如水稻、玉米)中研究得较清楚(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ
绝大多数裸子植物通过风媒传粉( Ｌｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 玉米作为风媒植物ꎬ成熟花粉
２０１１)ꎬ花粉具有气囊结构( Ｔｉｗａｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ 粒积累大量淀粉ꎬ其含量与花粉活力密切相关( Ｌｉ
如雪松、黑松、马尾松等松科植物ꎬ而柏科植物的 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 迄今ꎬ裸子植物(如
花粉通常没有气囊( Ｋｕｒｍａｎｎꎬ １９９４)ꎮ 气囊结构 雪松)花粉中的淀粉在花粉萌发和花粉管生长过
不仅与裸子植物适应风媒传粉的特性有关ꎬ也与 程中变化及其作用尚不清楚ꎮ
授粉机制有关ꎮ 气囊是促进落在授粉液滴( 胚珠 为揭示淀粉粒在雪松花粉萌发和花粉管生长
分泌至珠孔的液滴)上的花粉粒进入珠孔ꎬ进而萌 过程中的作用ꎬ本研究比较了雪松花粉和玉米花

发的有效结构(Ｂｒｅｙｇｉｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 粉的淀粉粒形态和理化差异ꎬ尤其是淀粉粒在雪
在花粉发育过程中ꎬ淀粉的积累和降解对花粉 松花粉萌发过程中的变化ꎮ 本研究对阐明裸子植
育性至关重要(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 小孢子吸收的糖 物风媒花粉萌发和花粉管生长较慢的原因提供了
类 被 用 作 碳 源ꎬ 或 者 以 淀 粉 粒 的 形 式 积 累 新线索ꎮ
(Ｎａｓｈｉｌｅｖｉｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 花粉中淀粉通常有 １ 至
２ 次的积累与降解周期(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 第 １ 次 １ 材料与方法
淀粉积累发生在减数分裂前期ꎬ第 ２ 次在小孢子有
丝分裂之前(ｄｅ Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｚｈｕ ＆ Ｔｉａｎꎬ １.１ 材料
２０１５)ꎮ 在水稻 ＡＧＰａｓｅ 突变体中ꎬ花粉粒的淀粉合 选择处于散粉期的雪松ꎬ采集雄球花ꎬ收集花