Page 181 - 《广西植物》2026年第3期

３ 期 王飞等: 花椒主要栽培种叶绿体基因组比较及密码子使用偏好分析 ５ ５ ７

能注释成功ꎬ这也是四分体边界区域基因的假基
因化体现ꎮ 同时ꎬ在竹叶花椒叶绿体基因组中发
现了 ２ 个 特 有 的 编 码 基 因 ｉｎｆＡ 和 ｐｓｂＣꎬ 而 Ｌｉ 等
(２０２４)早期就在 ５０９ 份芸香科植物叶绿体基因组
进化研究中观察到大量物种的 ｉｎｆＡ 基因丢失ꎬ这

从侧面反映出花椒叶绿体基因组中的 ｉｎｆＡ 和 ｐｓｂＣ
基因在该物种演化进程中丢失ꎬ这 ２ 个基因可作
为研究花椒属植物自然演化的重要依据ꎮ 植物叶
绿体基因组中含有丰富的 ＳＳＲｓ 位点ꎬ基于叶绿体
基因组开发出来的 ＳＳＲｓ 标记多态性丰富ꎬ信息含
量高且受外界环境影响小( Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 本
图 ４ 中性绘图分析
研究分别从花椒和竹叶花椒叶绿体基因组中筛选
Ｆｉｇ. ４ Ｎｅｕｔｒａｌ ｐｌｏｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
出 ９５ 个和 ９８ 个 ＳＳＲｓ 位点ꎬ其中单核苷酸重复数
目最多ꎬ均在 ７５ 个以上且多数为 Ａ / Ｔ 重复基序ꎬ
支上ꎬ表明其亲缘关系较近ꎬ这一点从起源距离上
单核苷酸重复约占总位点数的 ７８.５％ꎬ相比忍冬
也可说明ꎮ 值得注意的是ꎬ基于该高变区构建的
属植物(熊瑶等ꎬ２０２４)ꎬ从花椒属植物叶绿体基因
系统发育树以 １００％的支持率将 ３ 个花椒品种和 ３
组中检测到的 ＳＳＲ 数量更多、多态性更为丰富ꎻ二
个竹叶花椒品种进行了准确归类ꎬ说明该高变区
核苷酸重复、三核苷酸重复和四核苷酸重复数目
在花椒主要栽培种及品系间存在丰富且可靠的遗
相当ꎬ无显著性差异ꎻ扁核木属和楠属植物叶绿体
传变异位点ꎬ可用于花椒主要栽培种的分类鉴定ꎮ
基因组中均存在一定数量的五核苷酸重复、六核
苷酸重复(王飞ꎬ２０２２ꎻ戴前莉等ꎬ２０２４)ꎬ但在这 ２
３ 讨论与结论 种花椒属植物中并未检测到ꎮ 本研究筛选出来的

这些高效 ＳＳＲｓ 标记可用于花椒和竹叶花椒主要
植物叶绿体基因组结构完整、序列保守且可
栽培品种的分类鉴定ꎮ
独立遗传ꎬ在研究植物分类鉴定和演化进程中优 本研究表明ꎬ密码子第 ３ 位上受到的选择压力
势明显(王飞等ꎬ２０２３)ꎮ 近年来ꎬ随着高通量测序 较小ꎬ故 ＧＣ 可用作判别密码子偏好性ꎮ 花椒和
３
技术发展ꎬ花椒属内多个物种全长叶绿体基因组 竹叶花椒叶绿体基因组中 ＧＣ 的占比均显著小于
３
被组装、注释并公布ꎬ甚至是下分至品种ꎬ如‘ 大红 ＧＣ 、ＧＣ ꎬ说明花椒主要栽培种叶绿体基因组偏好
１ ２
袍’‘九叶青’等(刘霞等ꎬ２０２３)ꎮ 本研究中ꎬ就叶 使用 Ａ 或 Ｔ 结尾的密码子ꎻ最优密码子具有高频
绿体基本特征而言ꎬ花椒和竹叶花椒具有高度相 且高表达的特性ꎬ其密码子偏好性也更强ꎬ从花椒

似性ꎬ序列全长仅相差 １７８ ｂｐꎬＣＤＳ、ｒＲＮＡ 和 ｔＲＮＡ 和竹叶花椒中筛选出来的最优密码子均为 ＮＮＡ
数目基本相同ꎬＧＣ 含量均为 ３８.５％ꎬ基因功能类 或 ＮＮＴ 类型ꎬ这进一步印证了上述结果ꎬ在油茶
别也相似ꎬ这表明同属植物叶绿体基因组具有母 ( Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ) ( 王 鹏 良 等ꎬ ２０１８ )、 樟 树
系遗传的保守性和同源性ꎮ 本研究发现 ＩＲ 区边 (Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ)(秦政等ꎬ２０１８)的研究中
界处的 ｒｐｓ１９ 和 ｙｃｆ１ 基因在花椒叶绿体基因组中 发现密码子偏好 Ａ 或 Ｕ 结尾ꎮ 密码子使用偏好性
为双拷贝ꎬ但在竹叶花椒中却都变成了单拷贝ꎬ推 受突变、自然选择、碱基组成等多因素影响ꎮ 基于
测 可 能 是 发 生 了 假 基 因 化ꎮ 同 样ꎬ 张 晶 晶 等 花椒和竹叶花椒密码子基本参数进行相关性及中
(２０２４)也发现 １６ 种忍冬属( Ｌｏｎｉｃｅｒａ) 囊管组植物 性绘图分析ꎬ发现 ＧＣ 和 ＧＣ 、ＧＣ 、ＧＣ 之间相关
３ １ ２ １２
叶绿体基因 ｙｃｆ１ 均出现了假基因化ꎮ 该现象在叶 性很弱ꎬ回归线斜率仅为 ３６％ꎬ表明自然选择是影
绿体基因组中较为普遍ꎬ由单核苷酸突变或插入、 响密码子偏好性的主要因素ꎮ 这与油茶( 王鹏良
缺失引发ꎬ常发生在四大分区边界处的基因编码 等ꎬ２０１８)、 樟 树 ( 秦 政 等ꎬ ２０１８)、 酸 枣 ( Ｚｉｚｉｐｈｕｓ
区ꎮ 本研究发现ꎬｒｐｌ２２ 因 ２ 个位点共缺失 １６２ 个 ｊｕｊｕｂａ)(胡晓艳等ꎬ２０１９) 等的研究一致ꎬ而与秋茄
碱基而导致该基因在竹叶花椒叶绿体基因组中未 (Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔｅ)(赵森等ꎬ２０２０)、 沙枣(Ｅｌａｅａｇｎｕｓ