Page 6 - 《广西植物》2026年第9期

１ ４ ４ ２ 广 西 植 物 ４６ 卷
( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ Ｊｉａｏｔｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ
Ｔｒａｄｅ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃꎬ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０８０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｂａｃｅａｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｍｅｒｇｅｄ ｔｈｅ Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ ｉｎｔｏ ａ ｂｒｏａｄｌｙ ｄｅｆｉｎｅｄ
Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅꎬ ｂｕｔ ｉｔｓ ｒｅｌｉａｂｉｌｉｔｙ ｓｔｉｌｌ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ. Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｔｅｒｏｌｏｂｉｕｍ ｐｕｎｃｔａｔｕｍꎬ ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈｉｎ
ｔｈｅ Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅꎬ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｐ. ｐｕｎｃｔａｔｕｍ ｗａｓ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ａｎｄ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｉｌｌｕｍｉｎａ
ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｂｉａｓ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｗｉｔｈ １９ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ
ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｉｍｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ
ｇｅｎｏｍｉｃ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ
Ｐ. ｐｕｎｃｔａｔｕｍ ｗａｓ １５９ ０６３ ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｅｎｃｏｄｉｎｇ １２８ ｇｅｎｅｓꎬ ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ
ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ ( ＩＲ) ｒｅｇｉｏｎｓ (４２.６１％) ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ ( ＳＣ)
ｒｅｇｉｏｎｓ. (２) Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ＩＲ/ ＳＣ ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ. ｐｕｎｃｔａｔｕｍ
ａｎｄ ｉｔｓ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｓꎬ ａｎｄ ｍｏｎｏ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ Ａ/ Ｔ ｂａｓｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ ＳＳＲ ｔｙｐｅ. (３)
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｂｉａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅꎬ ａｎｄ ｗｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｈｉｇｈｌｙ
ｖａｒｉａｂｌｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｙｃｆ１ ａｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅｓ. (４) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ Ｐ. ｐｕｎｃｔａｔｕｍ ａｓ ａ
ｓｉｓｔｅｒ ｇｒｏｕｐ ｔｏ Ｖａｃｈｅｌｌｉａ ｎｉｌｏｔｉｃａ ｓｕｂｓｐ. ｉｎｄｉｃａꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｉｃ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｅｗ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｆａｂａｃｅａｅꎻ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｉｍｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｔｅｒｏｌｏｂｉｕｍ ｄｉｖｅｒｇｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ Ｌａｔｅ Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ
(ａｐｐｒｏｘ. ２４.１ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ ａｇｏ). Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐ.
ｐｕｎｃｔａｔｕｍ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｒｍｓ ｉｔｓ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｔｅｒｏｌｏｂｉｕｍ ｐｕｎｃｔａｔｕｍꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｂｉａｓꎬ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ

豆科(Ｆａｂａｃｅａｅ)作为被子植物第三大科ꎬ在陆 重新界定、范围更广且保证单系性的云实亚科之
地生态系统中占据重要地位ꎬ具有极高的生态功 中ꎬ成为其中的一个分支ꎬ即含羞草分支( ｍｉｍｏｓｏｉｄ
能和经济价值ꎮ 长期以来ꎬ传统的分类系统将豆 ｃｌａｄｅ)( Ａｚａｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ 在此新框架下ꎬ老虎
科分为 ３ 个亚科ꎬ即蝶形花亚科( Ｐａｐｉｌｉｏｎｏｉｄｅａｅ)、 刺属(Ｐｔｅｒｏｌｏｂｉｕｍ)被归入广义云实亚科的云实类
含 羞 草 亚 科 ( Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ ) 和 云 实 亚 科 群(Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ ｇｒｏｕｐ)ꎬ被视为非含羞草型云实类
(Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ) ( Ｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ 其中ꎬ云实 群中较早分化的代表性谱系之一ꎮ 为了进一步解
亚科作为基部类群ꎬ涵盖约 ４ ６００ 种和 １６３ 个属ꎬ 析各亚科间复杂的深层演化关系ꎬＺｈａｏ 等(２０２１)
展现出高度的形态多样性和生态适应性( Ｄｏｙｌｅꎬ 利用大规模核基因转录组数据对豆科进行了系统
２０１６ꎻＢｒｕｎｅａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２４)ꎮ 然而ꎬ随着分子系统 发育重建ꎬ进一步验证了六亚科划分的可靠性ꎮ
学的兴起ꎬ传统分类体系的单系性受到了挑战ꎮ 尽管这一宏观框架已基本确立ꎬ但由于传统的云
回 顾 早 期 分 子 系 统 学 进 展ꎬ Ｍａｎｚａｎｉｌｌａ 和 实亚科是一个并系群ꎬ而含羞草亚科则深嵌其中
Ｂｒｕｎｅａｕ (２０１２) 基于核基因与质体标记的系统发 (Ｍａｎｚａｎｉｌｌａ ＆ Ｂｒｕｎｅａｕꎬ２０１２)ꎬ因此云实类群内部
育重建ꎬ通过详尽的取样揭示了传统的云实亚科 属间关系错综复杂ꎬ特别是在属、种水平的精细发
实质 上 是 一 个 由 蝉 翼 豆 属 ( Ｐｔｅｒｏｇｙｎｅ)、 决 明 属 育关系上ꎬ仍有待更多基因组数据的验证与解析ꎮ
(Ｃａｓｓｉａ)等类群构成的并系群ꎮ 该研究表明ꎬ含羞 叶绿体基因组因其结构保守、进化速率适中
草类群并非独立起源ꎬ而是深嵌于这一并系群内 等特点ꎬ是分子系统学研究和物种鉴定的重要工
部ꎬ是由其中的一支衍生而来ꎮ 随后ꎬ豆科系统发 具之一ꎬ在解析复杂类群系统发育关系中发挥着

育 工 作 组 ( Ｌｅｇｕｍｅ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｇｒｏｕｐꎬ 重要作用( Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０ꎻ毕毓芳等ꎬ２０２０ꎻＬｉ
ＬＰＷＧ)于 ２０１７ 年正式提出了新的分类系统ꎬ该系 Ｘ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ 特别是在豆科植物中ꎬ叶绿体
统将传统的含羞草亚科整体降级ꎬ并入一个经过 基因组表现出高度的结构动态性ꎬ频繁发生倒位、