Page 99 - 《广西植物》2020年第4期

４ 期 张林甦等: 阴地蕨全转录组分析及植物激素信号转导相关基因筛选 ５ ３ ７

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ＺＨＡＮＤ Ｌｉｎｓｕ ꎬ ＨＡＮ Ｚｈｏｎｇｙａｏꎬ ＷＡＮＧ Ｃｈｕａｎｍｉｎｇꎬ ＤＥＮＧ Ｘｉａｎｋｕｏ
( Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｙꎬ Ｑｉａｎｎａｎ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓꎬ Ｄｕｙｕｎ ５５８０００ꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｏｔｒｙｃｈｉｕｍ ｔｅｒｎａｔｕｍ ｉｓ ａ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｕｓｅｄ ｆｏｌｋ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔꎬ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈａｖｅ ｓｏｍｅ ｔｙｐｉｃａｌ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｆｅｒｎ ｐｌａｎｔｓ. Ｂｕｔ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｉｔ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓꎬ ｃｌｉｎｉｃａｌ ａｎｄ
ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓꎬ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎꎬ ｆｅｗ ａｂｏｕｔ ｉｔｓ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ.Ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｉｓ ａ
ｓｏｒｔ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｓｉｇｎａｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｈａｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐｌａｙｓ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ. Ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ Ｉｌｌｕｍｉｎａ ＨｉＳｅｑ ２５００ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｗａｓ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｅｒｆｏｒｍ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ａｆｔｅｒｗａｒｄｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ６.６７
Ｇｂ ｃｌｅａｎ ｒｅａｄｓ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｎｄ ５８ ６４６ Ｕｎｉｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ １ ０２３ ｂｐ. Ｕｎｉｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ａｎ￣
ｎｏｔａｔｅｄ ｉｎ ｎｏｎｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄａｔａｂａｓｅ (ＮＲ)ꎬ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａｂａｓｅ (ＮＴ)ꎬ ｇｅｎｅ ｏｎｔｏｌｏｇｙ (ＧＯ)ꎬ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｏｆ
ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ ｇｒｏｕｐｓ (ＣＯＧ)ꎬ Ｋｙｏｔｏ ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅｓ (ＫＥＧＧ)ꎬＳｗｉｓｓｐｒｏｔ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒｐｒｏ ｄａｔａ￣
ｂａｓｅｓ ｗｉｔｈ ａｎ ｏｖｅｒａｌｌ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ６９.２５％.Ｔｈｒｏｕｇｈ ＧＯ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎꎬ ２０ ７６２ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｅｒｍｓ ａｎｄ
５２ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２０ ６３３ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ２５ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ｂｙ ＣＯＧ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ＫＥＧＧ
ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ２９ ３７７ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ ｆｉｖｅ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｎｉｎｅｔｅｅｎ ｓｕｂ￣ｇｒｏｕｐｓ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ４１ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｒｅ￣
ｌａｔｅｄ ｔｏ ｅｉｇｈｔ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｗｅｒｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ＢＬＡＳＴ ａｎｄ ＥＳＴＳｃａｎꎬ ４３ １０２ ｃｏｄｉｎｇ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ (ＣＤＳ) ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄꎬ ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ ７４９ ｂｐꎬ Ｎ５０ １ １３７. ６０ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｉｔｈ ｔｏｔａｌ １ ５２０
ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｏｕｔꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｃ３Ｈꎬ ＭＹＢꎬＭＹＢ￣ｒｅｌａｔｅｄꎬ ｂＨＬＨꎬＡＰ２￣ＥＲＥＢＰꎬＷＲＫＹ ａｎｄ ＧＲＡＳ. １７ １９５ ｓｉｎｇｌｅ￣
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ (ＳＮＰ) ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １１ １２２ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ６ ０７３ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｉｏｎ. Ａｎｄ ８ ２４５ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄꎬ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｄｉ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅｐｅａｔｓ ａｎｄ ｔｒｉ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｒａｎｋ ｔｈｅ ｔｏｐ ｔｗｏ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ. Ｔｈｅｓｅ ｄａｔａ ｓｅｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌ￣
ｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂ. ｔｅｒｎａｔｕｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｏｔｒｙｃｈｉｕｍ ｔｅｒｎａｔｕｍꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅꎬ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅꎬ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ

植物激素是一类信号小分子ꎬ对于植物的生 物激素还可通过表观遗传调控促进开花ꎬ如赤霉
长发育起着重要作用ꎬ其通过植物激素信号转导 素、茉莉酸、脱落酸和生长素对 ＤＮＡ 甲基化、组蛋
系统发挥作用ꎬ即内因或外因可促使一系列植物 白翻译后修饰介导的染色质压缩起重要作用从而
激素基因诱导和表达ꎬ作用于相应的激素受体或 影响开花( Ｃａｍｐｏｓ￣Ｒｉｖｅｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 另外ꎬ在

组件ꎬ最终显现出不同的性状( 苏谦等ꎬ２００８)ꎮ 常 植物应对土壤病原菌侵害时也进化出复杂的激素
见的植物激素有生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱 信号网络来保护自身( Ｂｅｒｅｎｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 可见
落酸、乙烯、油菜内酯素、茉莉酸和水杨酸等ꎬ在这 植物的激素信号转导系统对植物的生长发育、防
些激素信号转导系统中有的受体或关键组分因互 御、环境适应等具有重要意义ꎮ
作(ｉｎｔｅｒａｃｔ) 或串话( ｃｒｏｓｓｔａｌｋ) 会产生协同或拮抗 阴地蕨(Ｂｏｔｒｙｃｈｉｕｍ ｔｅｒｎａｔｕｍ)ꎬ又名一朵云、小

的作用而使信号途径网络化( Ｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 春花、蛇不见、郎萁细辛、独脚蒿、冬草等ꎬ属于阴
比如光信号可以通过与生长素信号途径发生串话 地蕨科阴地蕨属ꎬ一年生草本药用植物ꎬ多以孢子

从而调控根的发育( Ｋｕｍａｒｉ ＆ Ｐａｎｉｇｒａｈｉꎬ ２０１９)ꎬ 进行繁殖ꎬ其生长发育具有一定的代表性ꎮ 在我
光敏色素作用因子( ＰＩＦｓ) 可以响应赤霉素、油菜 国民间ꎬ尤其是贵州、福建等地常用的一种中草
内酯素、茉莉酸、生长素吲哚乙酸( ＩＡＡ)、脱落酸、 药ꎬ因其具有清热解毒、止咳、止血等功效ꎬ主要用
乙烯等信号途径ꎬ通过这个“ 枢纽” 分子将激素信 于小儿高热惊搐、肺热咳嗽、咳血、百日咳、毒蛇咬
号途径联成了复杂的网络( 任小芸等ꎬ２０１６)ꎮ 植 伤、目赤火眼、目生翳障等( 齐建红ꎬ２０１２ꎻ赵俊华