Page 116 - 《广西植物》2020年第7期

１ ０ １ ２ 广 西 植 物 ４０ 卷
面:(一)花气味挥发物的化学分析及吸引传粉头 Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１５ꎻ黄代红等ꎬ２０１６)ꎮ 昆虫行为学
细蛾的活性挥发物的鉴定ꎮ 据统计ꎬ与头细蛾存 实验发现ꎬ传粉头细蛾可以识别宿主植物两性间
在专性传粉共生关系的叶下珠科植物有 ６００ 多 花气味的差异ꎬ且偏向选择雄花ꎬ从而触发头细蛾
种ꎬ主要集中在算盘子属( Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ)、叶下珠属 积极主动的传粉行为( Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ 因

(Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ)和黑面神属(Ｂｒｅｙｎｉａ) 中( Ｋａｗａｋｉｔａ ｅｔ 此ꎬ花气味两性异型性有助于传粉头细蛾分别在
ａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ 目前研究仅报道了 １１ 种宿主植物的 宿主的雌雄花上完成不同且有序的主动传粉行
花 气 味 化 学 组 成ꎬ 包 括 算 盘 子 属 植 物 ９ 种 为:首先在雄花上积极采集花粉ꎬ然后主动为雌花
(Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００７ꎻＨｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１５ꎻ黄 代 红 传粉ꎬ目的是为了获取不同的传粉报酬ꎮ 雄花可

等ꎬ２０１５ꎻ张振国等ꎬ２０１６)、叶下珠属植物 １ 种( 小 为头细蛾提供花粉作为食物ꎬ雌花可提供子房作
果叶下珠 Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｓ)(黄代红等ꎬ２０１６) 为传粉者的产卵地ꎬ从而双方之间形成了这种互
和黑面神属植物 １ 种(小叶黑面神 Ｂｒｅｙｎｉａ ｖｉｔｉｓ￣ｉｄａｅａ) 利共生关系( Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０ꎻＯｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
(Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ 花气味化学分析发现ꎬ已 ２０１３)ꎮ
报道的算盘子属和叶下珠属植物主要以萜类物质 在互利共生体系的维持过程中ꎬ共生双方尽
为主ꎬ黑面神属植物主要为芳香族化合物ꎬ如算盘 量减少自身利益受到损失是该系统稳定性维持的
子(Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ ｐｕｂｅｒｕｍ) 花气味中的主要成分为芳 重要机制之一ꎮ 只有在双方自身均具有防止搭档
樟醇和 β￣榄香烯(黄代红等ꎬ２０１５)ꎬ披针叶算盘子 过度消耗自身资源的机制下ꎬ才能保证该系统的

(Ｇ. ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｍ) 以 芳 樟 醇 为 主 ( Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 稳定ꎬ否则ꎬ互利共生体系就会面临崩溃( Ｈｅｒｒｅ ｅｔ
２００７)ꎬ小果叶下珠中顺￣β￣罗勒烯含量最高( 黄代 ａｌ.ꎬ２００８)ꎮ 对于植物而言ꎬ一旦种子寄生性传粉
红等ꎬ２０１６)ꎬ２￣苯乙腈和 ２￣苯乙醇在小叶黑面神 昆虫过度访问其雌花而产卵ꎬ就会导致其果实内
(Ｂｒｅｙｎｉａ ｖｉｔｉｓ￣ｉｄａｅａ)中所占比例高达 ８０％ꎬ且进一 寄生过多的传粉者幼虫ꎬ一方面会增加果实里传
步通过昆虫电生理学和行为学实验证明ꎬ这两种 粉者幼虫间的竞争性ꎬ降低其后代的成活率ꎬ从而
化合物的混合物对传粉头细蛾具有强烈的吸引作 会影响传粉者种群的延续ꎻ另一方面过多的幼虫
用ꎬ是引发头细蛾传粉行为反应的重要生理活性 会完全消耗掉宿主果实内的全部种子ꎬ无法确保
物质(Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ ( 二) 花气味的种间 宿主植物来繁衍后代ꎬ从而影响该共生体系的稳
特异性ꎮ 多元统计分析表明ꎬ由不同头细蛾传粉 定性(胡冰冰等ꎬ２０１１)ꎮ 因此ꎬ在植物－昆虫专性

的算盘子属植物间花释放的挥发物出现了分化ꎬ 互利共生关系的长期进化中ꎬ宿主植物为了防止
即具有种间差异性ꎮ 相反ꎬ由相同头细蛾传粉的 种子寄生性传粉者对其资源ꎬ尤其是雌花资源的
香港算盘子( Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ ｚｅｙｌａｎｉｃｕｍ) 和厚叶算盘子 过度开采ꎬ演变出的一种可能的适应策略就是传
(Ｇ. ｈｉｒｓｕｔｕｍ)植物的花产生的气味并未发生分歧ꎬ 粉前后花气味的变化ꎮ 宿主利用传粉后花气味的
即具有种间保守性( Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００７ꎻＨｕａｎｇ ｅｔ 变化来减少其对传粉者的吸引ꎬ降低宿主果实内
ａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ 昆虫行为学实验发现ꎬ种特异性头细 的产卵率ꎬ这样可以有效阻止传粉者对宿主资源
蛾能够区分出种间气味的差异ꎬ从而识别出自己 的过度消耗ꎮ 目前ꎬ专性传粉互利共生系统中宿
的宿主植物( Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００７)ꎮ 因此ꎬ花气味 主植物传粉前后花气味变化的研究主要集中在榕
的种间特异性可以使种特异性头细蛾与各自宿主 树( Ｐｒｏｆｆｉｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ )、 丝 兰

植物相遇ꎬ是两者建立互利共生关系的前提保证ꎮ (Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１１)、兰花(Ｓｃｈｉｅｓｔｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ１９９７ꎻ
(三)雌雄花间气味的差异性ꎬ即两性异型性ꎮ 研 Ｓｃｈｉｅｓｔｌ ＆ Ａｙａｓｓｅ ２００１)以及蝇子草( Ｍｕｈｌｅｍａｎｎ ｅｔ
究显示ꎬ与头细蛾传粉相关的叶下珠科植物的雌 ａｌ.ꎬ２００６ꎻＨｏｒｎ ＆ Ｈｏｌｌａｎｄ.ꎬ２０１０) 等植物中ꎮ 除丝
雄花产生的气味具有明显的差异性ꎬ不仅在化学 兰外ꎬ这些植物传粉前后花气味均发生了改变ꎬ该
组成上有所不同ꎬ而且雄花的释放量显著高于雌 变化主要体现在一些传粉期活性物质含量的下降
花 ( Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 以及传粉后一些排斥物质的增加ꎮ 然而ꎬ目前关