Page 173 - 《广西植物》2022年第3期

３ 期 孙鹏等: 南亚热带常绿阔叶林冠层和林下层优势种叶功能性状响应异质生境的差异 ５ １ ７

海拔呈显著正相关ꎬ与 δ Ｎ 呈显著负相关ꎬ这些化 则在光照较弱、湿度较高的环境下ꎬ更倾向于提高
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学计量及叶形态结构性状相互佐证了植物功能性 光合效率ꎮ Ｋｅｎｚｏ 等(２０１５) 发现热带雨林的冠层
状随海拔的异质性分布很可能与水分、养分存在 树种有更低的比叶面积ꎬ更高的叶片氮含量和 δ １３
关联ꎮ 这些相似的趋势也体现了不同的物种对环 Ｃꎮ Ｗｅｅｒａｓｉｎｇｈｅ 等(２０１４) 和 Ｉｃｈｉｅ 等( ２０１６) 也在
境异质性上可能存在相似的响应方式( Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ 热带雨林中发现了森林上层树种具更低的比叶面
ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 但是ꎬ优势树种的叶片氮、磷含量对 积ꎮ 这些与本文针对南亚热带常绿阔叶林的研究
海拔的响应并无一致性规律ꎮ 此外ꎬ仅有厚壳桂 结果一致ꎮ 此外ꎬ就植物水力协调策略而言ꎬ相较
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的 ＳＬＡ 和柏拉木的 Ｎ 被发现与凹凸度存在显著 林下层树种ꎬ冠层树种会通过提升 δ Ｃ 和 δ Ｎ 等
ｍａｓｓ
相关关系ꎬ说明凹凸度与植物叶功能性状很可能 与水分利用效率相关性状的表达ꎬ来提升其耐旱
更广泛地存在非线性关系ꎮ 性及抗胁迫能力ꎮ 因此ꎬ在光照、内外层环境以及
３.２ 冠层和林下层优势树种对环境适应策略的差异 水力的共同作用下ꎬ两种层片在不同生境类型中
本研究所选取的 ２７ 个样方中的生境异质性较 均表现出 ＳＬＡ、ＬＤＭＣ、d Ｃ 等叶功能性状的差异ꎬ
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强ꎬ特别是随海拔及凹凸度变化的土壤水分及养 体现了对不同微环境的差异性适应策略ꎮ
分 存 在 较 大 差 异 ( 周 光 霞 等ꎬ ２０１６ )ꎮ 胸 径 Ｚｈｏｕ 等(２０１３) 研究发现ꎬ冠层树种有着更高
(ＤＢＨ)、ＬＴ、ＳＬＡ、叶干物质含量( ＬＤＭＣ) 在各环境 的水力运输成本ꎬ对水力传输安全也有着更高的
梯度下变化显著ꎬ能够较好地指示各层片随环境 要求以避免木质部栓塞ꎮ 鼎湖山地区近年出现降
变化的表型响应过程ꎮ 冠层和林下层树种的叶功 水量季节分布不均匀的趋势ꎬ在年总降水量不变
能性状对海拔和凹凸度的响应程度存在显著差 的情况下降水趋向于集中ꎬ即旱季更干ꎬ而湿季更
异ꎮ 相较于冠层树种ꎬ林下层树种功能性状对海 湿ꎬ且深层土壤的含水率下降ꎬ导致干旱胁迫加剧
拔梯度的响应程度更高ꎬ并且在不同凹凸度生境 (Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎬ ２０１３)ꎬ这将致使冠层树种遭
下种内变异更大ꎬ原因可能在于林下层树种所处 遇更大的胁迫风险ꎮ 尽管本研究发现多个优势种
环境的资源异质性( 尤其是光照) 高于冠层树种ꎬ 的功能性状对海拔梯度带来的养分、水分差异存
因而随环境的变化以较强的表型可塑性调整自身 在相似的响应方式ꎬ但相较冠层树种ꎬ林下层树种
适应策略ꎮ Ｒｅａｄ 等(２０１４) 在一项 Ｍｅｔａ 分析中发 的性状对不同海拔梯度和凹凸度类型响应更显
现ꎬ不同生活型植物对于环境变化存在不同的响 著ꎬ显示出对环境变化更强的表型可塑性ꎮ 在这
应机制ꎬ其中被子植物 ＳＬＡ 随海拔升高而降低ꎬ而 种情形下ꎬ可塑性更强的植物可能有着更强的适
针叶树则不随海拔发生显著变化ꎮ 本研究进一步 应能力ꎬ能够在环境变化中维持种群规模ꎬ而可塑
发现ꎬ林下种相较于冠层种对环境变化的反应比 性较弱的物种可能倾向于种群衰退甚至存在灭绝
冠层种敏感ꎮ 风险ꎮ Ｚｈｏｕ 等(２０１３) 发现鼎湖山森林群落近几
耐阴叶片往往有较低的叶片长宽比ꎬ利于有 十年来呈现出越来越多地由较小的个体和更多种
效捕获光斑( Ｔｓｕｋａｙａꎬ ２００６)ꎮ 本研究中ꎬ冠层树 类的矮乔木和灌木所占据的趋势ꎮ 本研究发现冠
种相较于林下层树种有着较高的叶片长宽比ꎬ表 层和林下层树种在异质生境中的表型可塑性差
明林下层树种叶片有着相对较高的耐阴性ꎮ 这可 异ꎬ加之冠层与非冠层的环境差异ꎬ可能是解释这
能是由于林下层的光照被林冠层部分截获ꎬ因此 一现象的原因之一ꎮ
在这种情形下ꎬ林下层优势树种发展出更有利于 综上所述ꎬ本文从叶功能性状角度对比分析
光捕获的性状以有效获取光合作用所需的光能条 了南亚热带常绿阔叶林冠层和林下层优势树种对
件ꎮ 同时ꎬ冠层树种处于植物外层ꎬ直接与外部环 局域异质生境的响应策略ꎮ 本研究结果表明ꎬ由
境接触( Ａｋｉｈｉｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬ而由于森林冠层可 于不同层片的优势树种对异质生境的响应程度存
缓冲降水等冲淋压力(Ｓｔｏｒｃｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎬ减轻光 在较大差异ꎬ表现在林下层树种具有更多的功能
辐射、吸收并反射掉部分直射光ꎬ并维持冠层内部 性状在不同类型生境下存在显著差异ꎬ因此林下
的湿度( Ａｎｈｕｆ ＆ Ｒｏｌｌｅｎｂｅｃｋꎬ ２００１)ꎬ因此林下层 层树种在异质生境中通过更强的表型可塑性以适
小气候环境与林冠外部通常存在差异ꎮ 冠层树种 应更多样的环境条件ꎮ 另外ꎬ由于比叶面积、叶片
的叶片具有较高的 ＬＤＭＣ 和较低的 ＳＬＡꎬ而林下种 厚度与d Ｎ 等叶功能性状更普遍地对海拔因素存
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