Page 134 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ Ꭾ ϟ ࿗ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
԰ԡϟϟଫ ᥘᔀᢃᔀʢ༁ ᪲ ᓂᔀ׹ᔽႿᖔ ԰ԡԡᤃଫ ᨃᡷᡷᆍ ᪲ ۼၤᔽᡷᡷᆍႿᖔ
԰ԡԡԡଫ ୩ዹᑕʢᡱᔽႿᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ୩ᆍ᤟ᡷᔽ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँଫ Ꭾজ 未来展望
჆ᑕቝᆍ༁ᔽ ᪲ ᧕ᔽዹҴᔽႿ༁ᆍႿᖔ ԰ԡԡᤃɯᤥ 短期而言ᖔ多倍化对
物种形成了存活和繁殖上的阻碍ᖔ对多样化是不 综观物种多样化分布相关研究ᖔ最关键的困
利的ᤥ 然而从长期来说ᖔ多倍化可通过增加的拷 难点在于研究方向的模糊性与研究方法的提升ᤥ
贝促进改变而获得适应上的优势ᖔ存在促进物种 大体说到演化时ᖔ多数人都可以提出诸多影响的
多样化的可能ᤥ 现存类群中有很多的多倍体ᖔ并 原因ᖔ如基因ܦ性状ܦ环境等的变化ᖔ然而在跨越大
且多数植物基因组中都能检测到多次古代的多倍 时间尺度的演化过程中ᖔ这些因素的影响将逐渐
化事件ᖔ因此部分学者认为多倍化对植物的长期 流于广泛ܦ模糊不清ᖔ甚至互相交杂ᖔ如果不能分
进化是有利的ᖔ然而亦有学者认为这可能单纯来 辨这些影响因素之间的前后ܦ主从关系ᖔ将很难取
自于高频率发生的多倍化事件ᖔ而并不涉及其对 得明确可靠的证据来说明其相关性ᤥ 从科学研究
进化有利还是有害ᤥ 的角度出发ᖔ牵涉多因素的复杂问题ᖔ应当抓住其
ྉ࿗ɯ当环境中有大幅度的温度ܦ湿度变化ᖔ或 中的主控因素ᖔ化繁为简ᖔ方有可能找出本质的规
空间上的隔离产生的不连续栖地ᖔ通常是物种多 律ᤥ 这就是为何本文中列举的文章ᖔ往往只关注
样化的热点ᖔ导致较高的物种形成率ྉାᑕ᤟ʛऔᔽႿ ᪲ 某几个点对物种多样化速率的影响ᖔ这正是因为
୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿᖔ ϟँँऐଫ ାࣼᔀʢҴᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ଫ ऊᆍቝᔀ༁ ᔀᡷ 他们试图从复杂的原因中提出某因素确实影响物
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡऐଫ ᥈ᆍ᤟ʛᤦᔀʢ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟଫ ᥘᔀʢዹҴ଴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 种多样化速率的证据ᤥ 然而ᖔ当前对不同植物类
԰ԡϟጢଫ ኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢଫ ୩ᑕ׹ᆍ᤟ᑕᔽႿᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 群研究的结果似乎暗指开花植物中多次的多样化
԰ԡԡᤃɯᤥ 速率提升很可能不是基于同一种共有的原因ᖔ而
ྉጢɯ近期研究开始分析复合因素协同影响多样 是各类群特有的性状结合其生态环境共同造就而
化速率的可能性ᤥ 比如花冠ܦ两侧对称ܦ低雄蕊数 成ᤥ 若此为真ᖔ专注于个别植物科的多样化速率
目三个性状的联合作用与多样化速率变化之间的 改变过程ᖔ再加以整合ᖔ或许是探索问题答案的重
关联ᖔ较任一单独性状的关联都更显著ྉᨃࣕᥘᔀᑕʢᑕ ᔀᡷ 要方法ᤥ 要注意的是ᖔ现存的各种假说看起来都
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᖔ而某些非关键创新性状ͱ环境的组合亦 对其实际观察到的现象做出了合理的解释ᖔ而后
被认为能够刺激物种形成ྉ ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᪲ èᔽᡷझȮᆍၤႿᖔ 续研究则必须注意是否先基于某假说立场而引导
԰ԡϟጢଫ ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᪲ ᥈ᆍ᤟ʛᤦᔀʢ੫ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 另外亦有多篇 了数据分析和解读方向ᖔ否则ᖔ若假说并不真实ᖔ
研究基于多个古多倍化事件被定年在白垩纪ͱ古 可能会将研究方向推离真相ᖔ并且越推越远ᤥ 本
近纪的交界处ྉ ᣽᥋۪੫ ᤦᆍࣼႿʛᑕʢᢃᖔ此时期发生了生物 文尝试将研究结果进行客观表述ᖔ让更多的科研
大灭绝事件ɯᖔ而多倍化ͱ环境气候ͱ多样性之间的 学者能同时接收到相关研究的正反论点ᖔ而能以
关联 推 论 ྉ èᑕऔዹᔀᡷᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँଫ ჆ᑕႿႿᔀ༁ᡷᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 更加公正的态度去解读自己的研究发现ᖔ并发散
԰ԡϟ࿗ɯ认为多倍化可能提供了植物适应上的优势ᖔ 思维ᖔ做出突破ᤥ
赋予多倍体更大的表型可塑性以应对环境剧烈变 ᎒ॹϓ 此类研究面临的困难之处
化的冲击ᤥ 然而ᖔ此观察亦可中性地解读为剧变 此外ᖔ目前各种事件之间ྉ物种多样化速率提
的环境下减轻了多倍体的少数细胞型缺陷或者提 升ܦ多倍化ܦ性状转变ᖔ或气候ܦ地理环境因素剧变
高了其无性繁殖的优势ᖔ因而提高其生存率ᤥ 不 等ɯ具有关联的证据ᖔ主要都基于其发生时间位于
过ᖔ有部分研究结果确实显示了多倍化可能对多 系统发育树上相同或者邻近的节点上ᖔ并且具有
样化具有正向的影响ᖔ如在菊科ܦ葫芦科ܦ豆科中 统计显著性ᤥ 然而ᖔ由于一些涉及系统发育学最

ྉ ᥈ࣼᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡଫ ̀ࣼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 基础的数据和方法上的限制ᖔ结果往往存在是否
԰ԡ԰ϟɯᖔ其科内物种快速扩张时期ᖔ通常与多倍化 可靠的疑虑ᖔ这也是许多相关的研究结果较难获
事件ᖔ剧烈的气候变化甚至是某些性状的转变协 得广泛认同的原因ᤥ 这些问题基本如下ᤥ
同发生ᤥ 关于多个因素的协同作用和影响ᖔ还有 ྉϟɯ 系统发育树取样密度ᤥ 基于对取样ܦ测
待更多研究验证ᤥ 序ܦ运算等成本的考量ᖔ一般研究中往往只收集代
ྉᤃɯ同时不可忽略存在目前未知的ܦ从未考虑 表类群进行分析ᖔ加上某些关键类群可能难以取
的因素去推动物种多样化速率的可能ᖔ这或许是 得ᖔ很容易有取样不全的问题ᤥ 即便真的将现存
先前研究常得到模棱两可或甚至冲突结论的原因 物种完整取样ᖔ也无法排除某些物种已灭绝的事
ྉାᆍࣼዹၤᔀႿᑕҴ᥋᣽ၤᔀ᤟᤟ᑕʛᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 举例来说ᖔ或 实ᤥ 因此ᖔ大多数的系统发育树ᖔ难免在某些节点
许多倍化对物种多样化速率的影响是间接的ᖔ而 上有所疏漏ᖔ尤其是大时间尺度的分析下ᖔ每个节
直接影响的因素是目前未知的ᖔ因为尚未纳入研 点之间实际时间跨度平均在 ጢ 百万 ጲϟԡ 百万年之
究分析ᖔ所以多倍化对多样化速率影响的研究结 间ᖔ对于进一步比较影响因素的关键程度ᖔ分辨其
果仍无法肯定ᤥ 之间的主从关系造成了阻碍ᤥ 同时ᖔ事件发生的