Page 158 - 《广西植物》2022年第12期

２ １ ４ ８ 广 西 植 物 ４２ 卷
ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ (ＰＳ Ｉ) ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ (ＰＳ Ⅱ) ｔｏ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ
￣１
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ ０ ｍｍｏｌＬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ
ｌｏｗｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ＰＳⅡｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (Ｆ / Ｆ ) ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｖ
ｍ
ｍａｘｉｍｕｍ ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ Ｐ７００ ｏｆ ＰＳ Ｉ (Ｐ )ꎬ ｂｕｔ ｍｏｔｉｖａｔｅｄ ａ ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ａｎｄ ＰＳⅡｎｏｎ￣
ｍ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ. (２) Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｕｄｄｅｎｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｔｈｅ ＰＳ Ｉ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｏｖｅｒ￣
￣１ ￣１
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｆｉｒｓｔｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｗａｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ １.２５ ｍｍｏｌＬ ꎬ ５ ｍｍｏｌＬ ａｎｄ １０
￣１
ｍｍｏｌＬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｇｒａｄｕａｌｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｏｆ ＰＳ
Ｉ. (３) Ｕｎｄｅｒ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳ Ｉ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｅ ｕｎｄｅｒ ０ ｍｍｏｌ
￣１
Ｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｆｅｗ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｂｙ ＰＳⅡꎬ ｔｈｕｓ ａｖｏｉｄｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ
ｅｘｃｅｓｓ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｔｏ ＰＳ Ｉ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｅ
ｔｏ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｅꎬ
ａｎｄ ａｒｅ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｈｏｗ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ
ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔꎬ ＰＳ Ｉꎬ ＰＳⅡꎬ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ

自然生境下ꎬ由于环境因子不断变化ꎬ尤其是 ｆｌａｖｏｄｉｉｒｏｎ 蛋白(ＦＤＰｓ) 会介导波动光下 Ｏ 的快速
２
生境受到干扰时变化更为激烈ꎬ因此植物适应环 还原ꎬ消耗 ＰＳ Ｉ 处多余的电子ꎬ最终保护 ＰＳ Ｉ( Ｉｌíｋ
境变化的能力对其生存至关重要ꎮ 光合作用作为 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｓｔｏｒｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 但是ꎬ研究表明
植物感知环境变化、吸收转换光能和物质代谢的 ｆｌａｖｏｄｉｉｒｏｎ 蛋白在被子植物进化过程中已经丢失
基础ꎬ对外界因子变化的响应极其敏锐ꎮ 研究发 (Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｉｌíｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬＣＥＦ 被
现植物的光合作用受光照( Ｃａｍｐａｎｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ 认为是被子植物中普遍存在的光保护机制( Ｋｏｎｏ
Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)、氮素等多种因素的影响(Ｇｒａｓｓｉ ＆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｋｏｎｏ ＆ Ｔｅｒａｓｈｉｍａꎬ ２０１６ꎻ Ｙａｍａｍｏｔｏ ＆
Ｍａｇｎａｎｉꎬ ２００５ꎻ陶文辉和王丹ꎬ ２０２１)ꎬ如光强波 Ｓｈｉｋａｎａｉꎬ ２０１９)ꎮ
动会影响光系统Ⅱ( ＰＳ Ⅱ) 的光能吸收和光合电 当光照增强时ꎬＣＥＦ 的活性会迅速增加ꎬ之后
子传递 ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ａ)ꎬ 当 光 强 突 然 增 加ꎬ 逐渐下降ꎬ这种 ＣＥＦ 的激发会促进跨类囊体膜质
ＰＳ Ⅱ的光能吸收和电子传递会迅速增强( Ｓｕｎ ｅｔ 子梯度(ΔｐＨ)的快速形成ꎬ并下调质体醌的氧化
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ而此时的卡尔文循环活性上升相对缓 速率ꎮ 同时ꎬ加强 Ｃｙｔｂ ｆ 复合体( Ｃｙｔｂ ｆ) 处的光合
６ ６
慢( Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻＭａｒｌｅｒꎬ ２０１８)ꎬ这会引起 控制ꎬ最终缓解 ＰＳ Ｉ 反应中心的过度还原ꎮ ΔｐＨ
＋
ＮＡＤＰ / ＮＡＤＰＨ 上升ꎬ导致 ＮＡＤＰ 供应不足ꎮ 电子 的建立有利于提高 ＡＴＰ / ＮＡＤＰＨ 的生成比例ꎬ促进
＋
会在光系统 Ｉ(ＰＳ Ｉ)处堆积ꎬ类囊体膜内产生大量 卡尔文 循 环 和 光 呼 吸ꎬ这 会 加 快 电 子 从 ＰＳ Ｉ 到
＋
活性氧(ＲＯＳ)等物质ꎬ造成 ＰＳ Ｉ 损伤(Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ＮＡＤＰ 的传递ꎮ 除 ＣＥＦ 外ꎬ水－水循环( ＷＷＣ) 还
ａｌ.ꎬ ２００２ꎻＳｈｉｎｙａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 是被子植物 ＰＳ Ｉ 免遭波动光损伤的重要保护策略
ＰＳ Ｉ 损伤会限制植物的光合线 性 电 子 传 递 ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ ＷＷＣ
(ＬＥＦ)和环式电子传递(ＣＥＦ)ꎬ进而影响 ＣＯ 的同 活性具 有 较 强 的 种 间 特 异 性 ( Ｄｒｉｅｖｅｒ ＆ Ｂａｋｅｒꎬ
２
化ꎬ降 低 植 物 光 合 效 率 ( Ｔａｋｅｈｉｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ ２０１１)ꎮ Ｙａｎｇ 等 ( ２０１９ｂ) 研 究 发 现ꎬ 落 地 生 根
Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｂｒｅｓｔｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ严 (Ｂｒｙｏｐｈｙｌｌｕｍ ｐｉｎｎａｔｕｍ) 中的 ＷＷＣ 途径能快速耗

重时会导致植物生长受损或死亡(Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 散波动光下的 ＰＳ Ｉ 过剩电子ꎬ避免 ＰＳ Ｉ 的过度还
２００８ꎻ Ａｌｌａｈｖｅｒｄｉｙｅｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｊｏｋｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ 原ꎬ保护了光系统 Ｉ 的活性ꎮ 类似的研究结果在山
２０１８)ꎮ 植物为了保护 ＰＳ Ｉ 不受波动光的损伤ꎬ进 茶( Ｃａｍｅｌｌｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ) ( Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)、铁皮石
化出了多种光保护机制来调节光合电子传递链的 斛(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ) ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 等物

氧化还原态ꎬ如在藻类、苔藓、蕨类及裸子植物中ꎬ 种中被报道ꎬ说明植物会采取多种保护策略ꎬ避免