Page 200 - 《广西植物》2023年第11期

２ １ ６ ０ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｓｔｒｅｓｓꎬ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ. Ｌｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅｓ (ＬｅｃＲＬＫｓ) ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ａ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ
ｏｆ ＲＬＫｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎｓ: ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｅｃｔｉｎ ｄｏｍａｉｎꎬ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎꎬ ａｎｄ
ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｋｉｎａｓｅ ｄｏｍａｉｎ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｅｃｔｉｎ ｄｏｍａｉｎｓꎬ ＬｅｃＲＬＫｓ ｃａｎ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｃｌａｓｓｅｓ: Ｌꎬ Ｇ ａｎｄ Ｃ ｔｙｐｅｓ. Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ ｌｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅｓ
ｐｌａｙ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ. Ｂｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｉｎｇ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ ＬｅｃＲＬＫｓ ｃａｎ
ａｃｔｉｖａｔｅ ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ＭＡＰＫ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｔｈｅ ＲＯＳ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｔｈｅ ｃａｌｃｉｕｍ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙꎬ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗꎬ ｗｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＬｅｃＲＬＫｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ＬｅｃＲＬＫｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｒｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｒｅｖｉｅｗｅｄ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ａｒｅ ｍａｄｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ＬｅｃＲＬＫｓ. Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ＬｅｃＲＬＫｓ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｕｓｉｎｇ ＬｅｃＲＬＫｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｃｒｏｐ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐｌａｎｔｓꎬ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅꎬ ｌｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｉｇｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ ａｃｔｉｏｎ

自然界植物会受到因各种环境因素影响而 １ 凝集素类受体激酶的结构特征
引起的胁迫ꎬ为了应对多种多样的生物或非生物
胁迫ꎬ植物在进化的过程中演变出许多有效机制 及分类
来抵御外界环境胁迫ꎮ 这些机制既可避免植物
遭受胁迫损害ꎬ又可提高植物的品质和产量ꎮ 在 凝集素类受体激酶主要由细胞外凝集素结构
植物的非生物胁迫应答中ꎬ一类重要的蛋白——— 域、跨膜结构域以及细胞内激酶结构域组成ꎮ 其
凝集 素 类 受 体 激 酶 ( ｌｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅｓꎬ 中ꎬ凝集素结构域具有特异性结合糖类分子的功
ＬｅｃＲＬＫｓ) ꎬ在其中发挥着关键作用ꎮ ＬｅｃＲＬＫｓ 是 能ꎬ由于该结构域多变且能识别多种不同的信号分
类受体激酶( ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅｓꎬ ＲＬＫｓ) 的一个 子ꎬ因此 ＬｅｃＲＬＫｓ 被划分为 Ｌ、 Ｇ 和 Ｃ 三 种 类 型
亚家族ꎬ广泛存在于植物中ꎬ王梦龙等( ２０２０) 报 (Ｖａｉｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ 王梦龙等ꎬ２０２０)ꎮ 其中ꎬＬ 型和
道其参与生物 / 非生物胁迫响应和植物的发育调 Ｇ 型只存在于植物中ꎬＣ 型主要发现于哺乳动物中
控ꎮ 已有的研究表明 ＬｅｃＲＬＫｓ 可通过感知和转 ( Ｖａｉｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 王 梦 龙 等ꎬ ２０２０ )ꎮ Ｌ 型
导环境中的各种信号分子参与非生物胁迫响应ꎬ ＬｅｃＲＬＫｓ 中含有豆科类胞外凝集素结构域ꎬ广泛存
包括盐胁迫、低温胁迫、干旱胁迫、机械损伤和植 在于豆科植物中ꎬ可以识别细胞外信号并在植物内
物激素等( Ｖａｉｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ 王梦龙等ꎬ２０２０) ꎮ 引起一系列信号响应(Ｖａｉｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎬ ２０１３)ꎮ Ｇ
例如ꎬ凝集素类受体激酶基因 ＰｂＬＲＫ１３８ 参与了 型 ＬｅｃＲＬＫｓ 属于 ＳＲＫ(Ｓ￣ｌｏｃｕｓ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｋｉｎａｓｅ) 中的
植物的耐盐 性 ( Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８) ꎻＬｅｃＲＫ￣ＩＸ. ２ 基 一类ꎬ参与了花的发育过程ꎬ与自交不亲和性(ｓｅｌｆ￣
因参 与 了 植 物 的 激 素 信 号 响 应 ( Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙꎬ ＳＩ) 相关 ( 王梦龙等ꎬ２０２０)ꎮ Ｇ 型
２０１７) ꎮ 由此可见ꎬ凝集素类受体激酶介导的非 ＬｅｃＲＬＫｓ 曾被称为 Ｂ 型 ＬｅｃＲＬＫｓꎬ其凝集素结构域
生物胁迫响应对维持植物的正常生长发育极其 包括了 １２ 条 β￣ｂａｒｒｅｌ 结构ꎬ并与 α￣Ｄ 甘露糖具有潜

重要ꎮ 在的亲和力ꎬ但目前其内在功能机制尚不清楚(Ｖａｉｄ
近年来ꎬ随着研究的持续深入ꎬ参与植物非生 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ Ｃ 型 ＬｅｃＲＬＫｓ 是一类广泛存在于哺
物胁迫响应的凝集素类受体激酶被大量报道ꎬ但 乳动物体内ꎬ能识别自我和非自我以及依赖于 Ｃａ ２＋
迄今为止尚未有文献对这些研究进行系统的归类 行使功能的凝集素类受体蛋白激酶 ( 王梦龙等ꎬ
和总结ꎮ 本文概述了植物凝集素类受体激酶的结 ２０２０)ꎮ Ｃ 型 ＬｅｃＲＬＫｓ 在植物中较少发现ꎬ目前在
构特征、分类以及参与各项非生物胁迫响应的信 水稻( Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ)、拟南芥( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)、
号转导机制和调控机制ꎬ并分析了未来的研究方 毛果 杨 ( Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ ) 及 桉 树 ( Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
向和应用前景ꎮ ｒｏｂｕｓｔａ)中都只发现 １ 个该类型 ＬｅｃＲＬＫｓꎬ其具体功