Page 201 - 《广西植物》2023年第11期
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11 期              王梦龙等: 植物凝集素类受体激酶参与非生物胁迫响应的研究进展                                          2 1 6 1

            能尚不了解(Bouwmeester & Goversꎬ 2009ꎻ Vaid et          ABA 和盐的敏感性ꎮ 拟南芥 L 型凝集素类受体激
            al.ꎬ 2012ꎻ 彭小群等ꎬ2022)ꎮ                             酶基因 LecRK ̄IV.3 的转录受盐和 ABA 双重调控ꎬ
                 LecRLKs 的跨膜区由 18 ~ 25 个氨基酸组成ꎬ                 高盐条件下起着正向调节的作用ꎬ在种子萌发阶
            大多数氨基酸属于非极性氨基酸ꎬ其序列一致性                              段负向调控 ABA 反应(Xin et al.ꎬ 2009)ꎮ 在高盐
            较差(Morillo & Taxꎬ 2006)ꎮ Pi ̄d2 蛋白属于 G 型            环境下过表达 LecRK ̄IV.3 基因使植株对盐胁迫耐
            LecRLKsꎬ其跨膜结构域中一个氨基酸的改变会引                          性增强ꎬ从而提高种子的萌发率和绿叶率( Huang

            起蛋白质丧失功能ꎬ表明跨膜结构域对 LecRLKs                          et al.ꎬ 2013 )ꎮ 李 美 玲 ( 2019 ) 的 研 究 发 现ꎬ
            功能的维持十分重要(Chen et al.ꎬ 2006)ꎮ 已有研                  LecRKIII.2 基因使拟南芥幼苗在萌发期间对盐胁
            究发现跨膜结构域不仅参与信号转导及质膜定位                              迫表现出更高的耐受性ꎮ

            过程ꎬ 还 具 有 识 别 配 体 的 功 能 ( Bi et al.ꎬ 2016ꎻ             GsSRK 是大豆中的 G 型凝集素类受体激酶基
            Hohmann et al.ꎬ 2017)ꎮ                             因ꎬ受盐胁迫、干旱胁迫和 ABA 的多重诱导ꎬ并通
                 激酶结构域一般由 250 ~ 300 个氨基酸组成ꎬ与                   过独立于 ABA 的反应途径来调控植物对盐和干旱
            凝集素结构域相比具有更高的保守性ꎬ其结构域上                             胁迫的耐受性ꎮ Sun 等(2013) 研究发现过表达该
            具有磷酸化位点ꎬ主要参与外界信号传递( Vaid et                        基因可提高植物的耐盐性ꎬ使植物在成熟阶段表
            al.ꎬ 2012)ꎮ 酶动力学研究发现某些二价金属阳离                       现为叶绿素含量增加、离子泄露降低、株高增长和
            子可促进激酶结构域自身磷酸化以及激酶活性ꎬ其                             果实增多等形态特征ꎮ 在拟南芥中过表达 GsSRK
            中 Mn 与 Mg 离子的促进效果较 Ca 与 Zn 离子                      基因不仅正向调节植物对盐胁迫的耐受性ꎬ而且
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            好(Nishiguchi et al.ꎬ 2002ꎻ He et al.ꎬ 2004)ꎮ       提高了在盐胁迫环境下的产量(Sun et al.ꎬ 2013)ꎮ
                                                               Sun 等(2018)研究发现ꎬ在苜蓿( Medicago sativa)
            2  凝集素类受体激酶参与植物非                                   中过表达大豆全长 GsSRK( GsSRK ̄f) 或缺失 G 型
                                                               凝集素结构域的截短型 GsSRK(GsSRK ̄t)基因均可
            生物胁迫响应                                             提高植株的耐盐性ꎬ并且过表达 GsSRK ̄t 的转基因

                                                               株系的 生 长 性 能 优 于 过 表 达 GsSRK ̄fꎮ Zhang 等
            2.1 参与盐胁迫响应                                        (2022)通过转录研究鉴定到 GmLecRLK 为大豆盐
                 在非生物胁迫中ꎬ高盐胁迫条件不利于植物                           胁迫相关基因ꎬ主要在根系中表达ꎬ参与调控大豆
            的生长发育ꎬ这是导致作物产量减少的主要原因                              的耐盐能力ꎮ GmLecRLK 过表达转基因大豆表现
            之一ꎬ并且每年会造成严重的经济损失ꎮ 植物在                             出对盐 胁 迫 耐 受ꎬ 并 且 增 强 了 大 豆 清 除 活 性 氧
            高盐环境下通过自身基因调控以适应胁迫环境ꎮ                              (ROS)的能力( Zhang et al.ꎬ 2022)ꎮ 虽然有研究
            拟南 芥、 大 豆 ( Glycine soja)、 水 稻 和 豌 豆 ( Pisum       结果表明 GmLecRLK 能够提高大豆对盐的耐受性ꎬ
            sativum)等植物中的各种类型凝集素类受体激酶                          但其实际调控机制尚未研究清楚ꎮ
            均参与了盐胁迫的应答反应ꎬ表 1 中已列出参与                                豌豆 L 型 PsLecRLK 基因主要在根和嫩枝中积

            盐胁迫响应相关的凝集素类受体激酶基因ꎮ                                累ꎬ盐胁 迫 条 件 下 其 表 达 会 显 著 上 调ꎮ Joshi 等
                 LecRK ̄I.3 是拟南芥 L 型凝集素类受体激酶基                   (2010)通过实验发现 PsLecRLK 基因在低温和干
            因ꎮ 已有研究发现ꎬ拟南芥 LecRK ̄I.3 基因受盐胁                      旱胁迫下也会增加表达ꎬ并且在盐胁迫下表达增
            迫诱导 表 达ꎬ 将 烟 草 中 盐 诱 导 的 乙 烯 受 体 基 因               长幅度最大ꎮ PsLecRLK 基因在烟草植株中过度表
            NTHK1 转入拟南芥中过度表达会降低乙烯敏感性                           达可以减少转基因植株的离子平衡和渗透压ꎬ从
            (Zhang et al.ꎬ 2001ꎻ Xie et al.ꎬ 2002)ꎮ Deng 等     而获得耐盐性ꎮ Vaid 等(2015)通过实验发现过表
            (2009)证实了拟南芥 LecRK ̄V.2 基因主要在种子                     达 PsLecRLK 基因的植株在盐胁迫下能够表现出更
            萌发时表达ꎬ萌发后则停止表达ꎬ并参与了种子早                             高的萌发率和绿叶率ꎬ既可防止根系组织中 ROS
            期发 育 过 程 的 盐 胁 迫 应 答ꎮ 更 重 要 的 是ꎬ 由 于               积累和膜损伤ꎬ又能有效降低 Na / K 比例从而增
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            LecRK ̄V.2 基 因 被 证 实 在 种 子 萌 发 过 程 中 作 为            强了植株对盐的耐受性ꎮ
            ABA 响应的正调控因子ꎬ因此 LecRK ̄V.2 基因功能                         Li 等(2014)证明水稻 L 型凝集素类受体激酶
            缺陷突变体能够有效减少拟南芥生长发育早期对                              SIT1 在盐条件下可快速被激活ꎬ进而磷酸化下游
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