Page 105 - 《广西植物》2025年第3期

３ 期 王雪松等: 细胞质雄性不育表型及不育机制研究进展 ４ ８ ５

组合ꎬ在杂交制种的同时保证“ 三系” 的传代ꎬ这一 １(ＭＳＨ１)、ＲｅｃＡ￣ｌｉｋｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｓｅｓ( ＲＥＣＡ) 以及两个
体系在杂交种的规模化生产中起到了至关重要的 植物 特 异 性 单 链 ＤＮＡ ( ｓｓＤＮＡ) 结 合 蛋 白 家 族
作用ꎮ [Ｏｒｇａｎｅｌｌａｒ ｓｓＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ(ＯＳＢｓ)和 Ｗｈｉｒｌｉｅｓ
目前ꎬ在 全 球 的 农 业 生 产 中ꎬ一 半 以 上 的 水 (ＷＨＹｓ)] (Ｍａｒéｃｈａｌ ＆ Ｂｒｉｓｓｏｎꎬ ２０１０)ꎮ 有 研 究 表
稻、玉米在使用杂交种进行生产ꎬ在我国蔬菜品种 明ꎬＭＳＨ１ 作为抑制线粒体基因组异位重组的重要

中杂交种的占比较高ꎬ为 ８０％ ~ ９０％ ( 刘增兵等ꎬ 基因ꎬ其突变会导致叶绿体和线粒体基因组的重
２０１９)ꎮ 因此ꎬ对 ＣＭＳ 材料背后的作用机制展开 组活 跃、 序 列 突 变 增 加 以 及 亚 化 学 计 量 偏 移
研究有助于在更多物种中利用杂种优势更好地增 (ｓｕｂｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｓｈｉｆｔｉｎｇꎬ ＳＳＳ) 变 化 增 大 ( Ｗｕ ｅｔ
产ꎮ 本文对植物 ＣＭＳ 基因以及不育系的表型与机 ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｚｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在
理进行综述ꎬ结合细胞代谢等领域的研究探讨了 芥菜 ( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ) ( Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ 高 粱

当前不育分子机制模型的合理性ꎬ并对未来 ＣＭＳ ( Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ )、 粟 ( Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ ) 和 大 豆
研究方向进行了展望ꎮ 旨在为今后深入研究 ＣＭＳ ( Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ) ( Ａｒｒｉｅｔａ￣Ｍｏｎｔｉｅｌ ＆ Ｍａｃｋｅｎｚｉｅꎬ
分子机制提供参考ꎬ推动 ＣＭＳ 在杂种优势中的利 ２０１１)ꎬ烟草( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ) 和番茄( Ｓｏｌａｎｕｍ
用和核质互作中的研究ꎮ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ)(Ｓａｎｄｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)中通过 ＲＮＡｉ 技
术沉默 ＭＳＨ１ 表达后ꎬ检测到了线粒体基因组的
１ ＣＭＳ 基因进化与克隆 ＳＳＳ 现象和 ＣＭＳ 现象ꎮ 干扰 ＯＳＢ１ 和 ＲＥＣＡ 后虽
然也检测到线粒体重排或 ＳＳＳ 现象ꎬ但并没有研
１.１ 线粒体基因组与 ＣＭＳ 基因进化 究报道在突变体中观察到 ＣＭＳ 现象ꎮ
大多数植物的线粒体基因组遵循母系遗传ꎬ 研究表明ꎬＣＭＳ 基因形成需要经过多轮重组
这一特性使其很少发生个体间的基因交流(Ｃａｍｕｓ 与变异ꎮ Ｔａｎｇ 等(２０１７)对 ８０８ 个野生稻和栽培稻
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在这种情况下ꎬ线粒体一方面要保 线粒体基因组进行分析ꎬ提出了水稻 ＣＭＳ￣ＷＡ 型
证基因序列的高度保守ꎬ另一方面要尽可能消除 不育系 ＣＭＳ 基因 ＷＡ３５２ 可能的进化路线( 图 １)ꎮ
基因组内的有害突变ꎬ从而保证子代线粒体功能 Ｔａｎｇ 等(２０１７)认为 ＷＡ３５２ 的进化起源于稻属祖
正常(Ｂｒｏｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 研究表明ꎬ线粒体能够 先的 ＲＰＬ５ / ＣＯＸ１ / ＯＲＦ２８４ 结构ꎬ在线粒体基因组
通过内部同源重组系统清除突变序列( Ｃｈｅｖｉｇｎｙ ｅｔ 频繁重组中这一结构不断被打断并与其他序列拼
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 然而ꎬ重组系统也导致线粒体基因组 接形成嵌合序列ꎮ 在祖先种和近缘种的线粒体基
的序列容易发生重排ꎬ因而线粒体基因组兼具序 因组中定位到多种与 ＷＡ３５２ 基因具有相似片段的
列高度保守和结构变化迅速两个特点ꎬ这也被称 类 ＷＡ３５２ 嵌合序列ꎬ这些过渡形态的嵌合序列分
为“ 线 粒 体 进 化 悖 论 ” ( ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ 布在栽培稻及其野生近缘种的线粒体基因组中ꎬ
ｐａｒａｄｏｘ ) ( Ｃｈｅｖｉｇｎｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎꎬ 但不会引起花粉的败育(Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 嵌合
２０２１ꎻ Ｋａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 序列在频繁重组中还伴随着核苷酸的变异ꎬ经过
在线粒体基因组频繁重组过程中ꎬ不同序列 频繁重组与多次变异逐步形成新的功能基因ꎮ 基
片段随机组合形成嵌合序列ꎬ在这一过程中可能 于此ꎬＴａｎｇ 等( ２０１７) 提出了 ＣＭＳ 基因的进化模
形成新的 ＯＲＦꎬ部分 ＯＲＦ 能够与细胞核基因组互 型ꎬ其中涉及多重重组ꎬ原基因( ｐｒｏｔｏｇｅｎｅ) 的形成
作引起雄配子败育ꎬ这些 ＯＲＦ 即为 ＣＭＳ 基因ꎮ 因 以及功能化等过程ꎮ
此ꎬＣＭＳ 基因序列呈现明显的重组特征ꎬ有学者分 １.２ ＣＭＳ 材料创制简述
析了来自 １３ 种作物的 ２８ 种 ＣＭＳ 基因ꎬ发现这些 ＣＭＳ 现象广泛存在于植物界中ꎬ野生植株和
基因全部是嵌合基因ꎬ并且 ＣＭＳ 基因中嵌合了线 栽培植株均能自发形成 ＣＭＳ 基因ꎬ但通常情况下
粒体功能基因的序列( Ｃｈｅｎ ＆ Ｌｉｕꎬ ２０１４)ꎮ 由于 植物核基因组中存在 Ｒｆ 基因ꎬ因而不会出现雄蕊
线粒体基因组遗传自主性较低ꎬ其序列重组过程 败育现象(Ｃｈｅｎ ＆ Ｌｉｕꎬ ２０１４)ꎮ 在 ＣＭＳ 材料的创
在很大程度上受到了核基因组的调控ꎮ 研究人员 制中ꎬ一方面可以通过大规模筛选调查ꎬ寻找核基
在植物核基因组中定位到多种积极阻止细胞器基 因组中不存在 Ｒｆ 基因的个体ꎮ 例如ꎬ１９６４—１９６５
因组有害重组的基因ꎬ其中包括了 ＭｕｔＳ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ 年ꎬ袁隆平院士在栽培稻群体中筛查了 １４０ ０００ 个