Page 107 - 《广西植物》2025年第3期

３ 期 王雪松等: 细胞质雄性不育表型及不育机制研究进展 ４ ８ ７

胞核中表达后转运到线粒体内ꎬ通过观察转化后 外形正常但无内容物ꎬ缺少萌发活力( 范彦君等ꎬ
的植株育性变化来验证候选基因是否为 ＣＭＳ 基 ２０１６ꎻＭｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 部分 ＣＭＳ 材料的雄蕊在
因ꎮ 该策略成功地分析了水稻 ＣＭＳ￣ＢＴ 型不育系 表型上没有明显变化ꎬ如水稻 ＣＭＳ￣Ｔｅｔｅｐ 型不育材
的 ＯＲＦ７９( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)、芥菜 ＣＭＳ￣Ｈａｕ 型 料的花药在大部分生育期内表现都正常ꎬ甚至花

不育系的 ＯＲＦ２８８( Ｊｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)、水稻 ＣＭＳ￣ 药内还具有活性的花粉ꎬ但花药开裂异常导致其
ＷＡ 型不育材料的 ＷＡ３５２(Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)、甜菜 产生 ＣＭＳ 现象(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 除雄蕊表型以

( Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ) ＣＭＳ￣Ｉ￣１２ 型 不 育 系 的 ＯＲＦ１２９ 外ꎬ在花粉发育过程中起关键作用的绒毡层细胞
( Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ ) 和 辣 椒 ( Ｃａｐｓｉｃｕｍ 也在多种 ＣＭＳ 材料中检测到了异常的细胞学特
ａｎｎｕｕｍ)不育系的 ＯＲＦ４５６( Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)、芥 征ꎮ 在甘蓝型油菜和野甘蓝( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ) 的
菜不 育 系 的 ＯＲＦ２２０ ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)、 玉 米 ＣＭＳ 材料中发现ꎬ绒毡层细胞在解体前常常会出
ＣＭＳ￣Ｃ 型不育系的 ＡＴＰ６ｃ(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)等不 现细胞过度膨大和液泡化现象ꎬ挤压内部小孢子ꎬ

育 系 基 因 的 功 能ꎮ 近 年 来ꎬ 紧 凑 型 ＴＡＬＥＮｓ 从而导致小孢子发育异常花粉败育( Ｘｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
(ｃｏｍｐａｃｔ ＴＡＬＥＮꎬ ｃＴＡＬＥＮｓ)技术的发展使得线粒 ２０２２ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ
体基因组编辑成为可能ꎬ利用 ｃＴＡＬＥＮｓ 与 ＭＴＳ 结 ２.２ 物质和能量代谢降低
构结合可以对线粒体基因组中的序列直接进行敲 研究者们利用多种手段对比不育系和可育系
除(Ｂｅｕｒｄｅｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｋａｚａｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 的代谢强度ꎬ不同研究指标均表明不育系代谢强
相对于利用 ＭＴＳ 将细胞核内表达产物转入线粒体 度显著低于可育系ꎮ Ｃｈｅｎ 等(２０１９) 对花粉发育
的方 式ꎬ 靶 向 敲 除 方 式 更 有 说 服 力ꎮ Ｓｈｉｎ￣ｉｃｈｉ 过程中绒毡层细胞进行 ３Ｄ 成像ꎬ发现该细胞内线
Ａｒｉｍｕｒａ 团队利用这种技术先后验证了番茄 ＣＭＳ￣ 粒体出现体积增大和密度显著增加等现象ꎮ 这表
Ｐ 型不育系的 ＯＲＦ１３７(Ｋｕｗａｂａｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)、水 明花粉发育是一个高度耗能的过程ꎮ 关于 ＡＴＰ 含
稻 ＣＭＳ￣ＲＴ１０２ 型 不 育 系 的 ＯＲＦ３５２ ( Ｏｍｕｋａｉ ｅｔ 量的研究表明ꎬ在玉米( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)、油菜
ａｌ.ꎬ ２０２１)、水稻 ＣＭＳ￣ＢＴ 型不育系的 ＯＲＦ７９ 和甘 ( Ｘｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)、大豆(Ｂａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)和烟草
蓝型油菜( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ) ＣＭＳ￣Ｋｏｓｅｎａ 型不育系的 (Ｍｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)等物种的不育系中ꎬ雄蕊 ＡＴＰ 含
ＯＲＦ１２５(Ｋａｚａｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 量显著低于可育系ꎮ Ｍｏ 等(２０２３) 在烟草丙酮酸
含量的研究中发现ꎬ不育系雄蕊的丙酮酸含量同
２ ＣＭＳ 材料的表型与生理特点 样低于可育系ꎮ 除直接参与能量代谢的物质以

外ꎬ多种呼吸作用的相关酶( 如 ＡＴＰ 合酶、细胞色
在植物进入生殖生长期后ꎬ其形态、细胞学特 素 ｃ 氧化酶)的活性在不育系中也呈下降趋势( 侯
征、生理生化参数均在发生显著变化ꎮ 本文中所 建华等ꎬ２００３)ꎮ Ｗａｎｇ 等(２０２３) 在大豆不育系中
有涉及的植物可观测性状将统一定义为表型并进 发现 ＡＴＰ 合酶等基因的表达出现下调ꎮ 这些证据
行讨论ꎮ 通常ꎬ植物在进入生殖生长期后ꎬ代谢活 表明ꎬ不育系雄蕊的能量代谢受到了多种层次的
动显著增强ꎬ主要表现为物质合成增加和能量代 抑制ꎮ
谢速率提升ꎬ以支持花器官的发育和种子形成所 除了能量供给ꎬ物质合成对保障花粉的发育同
需的物质基础和能量供应ꎮ 大量有关不育系表型 样重要ꎮ 在玉米花药组织物质代谢的研究中发现ꎬ
的研究表明ꎬ不育系与可育系在雄蕊形态、物质能 在不育系小孢子发育的整个过程中ꎬ花药组织的淀

量代谢、激素水平等方面都存在显著的表型差异ꎮ 粉、可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸含量以及淀粉
２.１ 雄蕊形态与细胞学行为异常 酶活性均显著低于可育系(夏涛和刘纪麟ꎬ１９９３)ꎮ
雄蕊退化、花粉败育是 ＣＭＳ 材料最典型的性 前人在油菜和水稻不育系中进行了类似的研究ꎬ结
状ꎬ例如甘蓝 ＣＭＳ￣Ｏｇｕ 型不育系相比于可育品系 果表明雄蕊中糖类、蛋白质等结构物质或营养物质

表现出花丝纤细、花药萎缩的表型( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 含量偏低ꎬ相关酶活性低于可育系(庄荣福和黄厚
２０２３)ꎮ 雄性不育根据雄蕊败育分为 ４ 种类型:雄 哲ꎬ１９８７ꎻ Ｘｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 物质代谢的减弱可能
蕊无典型花药花丝结构ꎬ甚至完全退化ꎻ花药畸形 进一步加剧了花粉能量供应不足ꎬ同时还阻碍了花
无内容物ꎻ花药外形正常但内部花粉畸形ꎻ花粉粒 粉母细胞和绒毡层细胞的正常生命活动ꎮ