Page 104 - 《广西植物》2025年第3期

４ ８ ４ 广 西 植 物 ４５ 卷
ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＣＭＳ ｇｅｎｅｓ ｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈｌｙ ｒｅｖｉｅｗｅｄꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ＣＭＳ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ＣＭＳ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＣＭＳ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｍａｔｅｒｉａｌ￣ｅｎｅｒｇｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ＣＭＳ ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ａｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ. Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ａｉｍｓ ｔｏ ａｓｓｉｓｔ ｉｎ
ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｍｏｒｅ ｐｒｏｆｏｕｎｄ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ (ＣＭＳ)ꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ)ꎬ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ
ｆｒａｍｅｓ (ＯＲＦ)ꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ＣＭＳ

细 胞 质 雄 性 不 育 现 象 ( ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ)的线粒体基因组中仅有 ３９ 个蛋白质
ｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎬ ＣＭＳ)普遍存在于植物界中ꎬ至今已在超 编码基因(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 大量的基因转移与

过 １５０ 种 植 物 中 观 察 到 这 一 现 象 ( Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 丢失使得线粒体的遗传自主性降低ꎬ生命活动受
２０２２)ꎮ １７６３ 年 德 国 生 物 学 家 Ｊｏｓｅｐｈ Ｇｏｔｔｌｉｅｂ 到细胞核的深度调控ꎮ 线粒体与细胞核间的调控
Ｋöｌｒｅｕｔｅｒ 首次记录了植物在种内和种间杂交中出 主要由两部分组成:一种是细胞响应外部刺激ꎬ调
现的花药败育现象(Ｍａｙｒꎬ １９８６)ꎮ １９３１ 年美国植 节细胞核和线粒体基因的表达ꎬ使线粒体能够合

物学家 Ｍａｒｃｕｓ Ｍｏｒｔｏｎ Ｒｈｏａｄｅｓ 在玉米( Ｚｅａ ｍａｙｓ) 成和募集相关蛋白ꎬ从而调节线粒体的生命活动ꎻ
不育 系 的 研 究 中 发 现 不 育 性 状 遵 循 母 系 遗 传 另一种是线粒体受到刺激后能够向细胞核传递信
(Ｒｈｏａｄｅｓꎬ １９３１)ꎮ ＣＭＳ 现象是由植物线粒体基 号ꎬ细胞核对线粒体的状态变化做出反应ꎬ通过一

因组重 组 产 生 的 特 殊 开 放 阅 读 框 ( ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ 系列线粒体应激反应来抑制线粒体异变ꎬ从而维
ｆｒａｍｅꎬ ＯＲＦ)与细胞核基因组互作引起ꎬ主要表现 持细胞稳态ꎬ这一过程也被称为逆行调节( Ｒｙａｎ ＆
为植物不产生雄配子或雄配子无法完成正常受精 Ｈｏｏｇｅｎｒａａｄꎬ ２００７ꎻ Ｋｈａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ
作用ꎬ但雌配子仍能与正常雄配子结合完成受精 核质互作深刻影响了植物的生命活动ꎬ线粒

作用ꎮ 体基因组内的 ＣＭＳ 基因控制花粉败育ꎬ而细胞核
线粒体不仅是细胞的能量供给场所ꎬ而且还 基因组内的育性恢复( ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙꎬ Ｒｆ) 基因
通过与其他细胞结构相互协调ꎬ在细胞内信号传 又能够消除或减弱 ＣＭＳ 基因的影响ꎬ保证花粉正
导、氧化还原稳态调节等方面同样起着重要作用 常发育( Ｃｈｅｎ ＆ Ｌｉｕꎬ ２０１４)ꎮ 雄配子育性可控这
(Ｇｈｉｆａｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 根据内共生假说ꎬ线粒体 一特性使得 ＣＭＳ 材料在作物杂交制种中有着重要

起 源 于 约 １０ 亿 年 前 的 α￣变 形 菌 ( α￣ 意义ꎮ 不同品系物种杂交产生的后代可以在产
Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ)ꎬ经过漫长的内共生过程逐步演化 量、抗性等农艺性状上优于任一亲本ꎬ这种现象被

而来( Ｇｒａｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｂｒａｕｎ ＆ Ｋｌｕｓｃｈꎬ ２０２４)ꎮ 称为杂种优势( ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ 或 ｈｙｂｒｉｄ ｖｉｇｏｒ) ( 裴虎等ꎬ
在内共生过程中线粒体与细胞核、叶绿体三套基 ２０２２)ꎮ 利 用 杂 交 种 的 杂 种 优 势ꎬ 水 稻 ( Ｏｒｙｚａ
因组之间不断进行着遗传物质的转移ꎬ即细胞内 ｓａｔｉｖａ)产量相比自交系可以提升 １０％ ~ ２０％( Ｌｕｏ
水平基因转移( ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒꎬ ＩＧＴ)ꎬ在 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 然而ꎬ杂种优势表现更强的玉米在
ＩＧＴ 过程中以叶绿体和线粒体的序列向细胞核转 产量等重要性状上中亲优势率可以达到 ３５％ ~
移为主( Ｋｌｅｉｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ ４０％(魏锋等ꎬ２０２２)ꎮ 在杂交制种的过程中需要
相较于目前最接近线粒体原始祖先的立克次氏体 去除母本雄蕊防止自交ꎬ而利用 ＣＭＳ 材料做母本
(Ｒｉｃｋｅｔｔｓｉａｌｅ)ꎬ 线 粒 体 基 因 组 的 尺 寸 减 小 了 约 可以有效节省人工去雄的人力成本ꎬ提高制种效
９８.５％(Ｒｏｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 基因组尺寸的缩小削 率和制种质量ꎮ 同时相较于化学杀雄的方式ꎬ利
弱了线 粒 体 蛋 白 编 码 能 力ꎬ 在 植 物 线 粒 体 内 的 用 ＣＭＳ 材料不仅可以提高杂交种的纯度ꎬ还能够
１ ０００ ~ ２ ０００ 种蛋白质中ꎬ仅有少数蛋白由线粒体 避免在去雄过程中对作物和环境造成损害ꎮ 利用
基因组 编 码 ( Ｒｏｂｌｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｍｕｒｃｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ＣＭＳ 基因和 Ｒｆ 基因配置出杂交制种的“三系” ( 不
２０１４ )ꎮ 例 如ꎬ 在 硬 叶 兜 兰 ( Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ 育系、恢复系、保持系)ꎬ通过设计“三系”间的杂交