Page 106 - 《广西植物》2025年第3期

４ ８ ６ 广 西 植 物 ４５ 卷
稻穗ꎬ终于在洞庭早籼、胜利籼、矮脚南特和早粳 (３)核调控干涉:随着线粒体基因组及核质互
中发现了 ６ 个雄性不育株( 朱英国ꎬ２０１６)ꎮ 此外ꎬ 作研究的深入ꎬ育种可以通过调节核基因组影响
水稻的野败型(ＣＭＳ￣ＷＡ)、矮败型( ＣＭＳ￣ＤＡ) 和马 线粒体基因组的重排ꎬ从而创制出新的 ＣＭＳ 材料ꎮ
协型(ＣＭＳ￣ＭＸ)等多种常用 ＣＭＳ 材料都是在野生 例 如ꎬ Ｓａｌｌｙ 团 队 通 过 沉 默 芥 菜 中 ＭＳＨ１ ( ＭｕｔＳ
群体或栽培群体的田间筛查中被发现ꎮ 另一方面 ＨＯＭＯＬＯＧ １)基因降低线粒体基因组的稳定性ꎬ成

通过设计杂交组合能够将 ＣＭＳ 基因引入近缘种ꎬ 功创制 ＣＭＳ 材料(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
随后连续回交剔除 Ｒｆ 基因ꎬ从而获得 ＣＭＳ 材料ꎮ 从成本高周期长的田间筛选到各种生物技术
Ｃｈｒｉｓｔｏｖ Ｍｉｃｈａｉｌ 的 团 队 在 向 日 葵 ( Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ 的应用ꎬＣＭＳ 材料的创制手段随着 ＣＭＳ 现象研究

ａｎｎｕｕｓ)及其近缘种间通过杂交获取到 １５ 种 ＣＭＳ 的深入不断改良ꎬ获取 ＣＭＳ 材料的难度也在不断
材料( Ｍｉｃｈａｉｌꎬ ２０１２)ꎮ 综上所述ꎬ大规模筛选和 下降ꎮ

有规划的种间杂交是获取 ＣＭＳ 材料的主要手段ꎮ １.３ ＣＭＳ 基因挖掘与克隆现状
综合 ＣＭＳ 基因产生的机理与 ＣＭＳ / Ｒｆ 系统ꎬ 迄今已在超过 １５０ 种植物中发现了 ＣＭＳ 现
获取 ＣＭＳ 个体有两个要点:(１) 要尽可能提高筛 象ꎬ部分物种(例如水稻、油菜) 甚至发现了不止一
选群体中出现 ＣＭＳ 基因的期望ꎻ(２) 在引入含有 种 ＣＭＳ 材料ꎮ ＣＭＳ 基因的序列和嵌合结构决定
ＣＭＳ 基因的胞质后需要在后代中分离核基因组内 了 ＣＭＳ 材料的不育机制与生理特性ꎬ是划分不同
的 Ｒｆ 基因ꎮ 通过连续回交替换非轮回亲本核基因 ＣＭＳ 材料的根本依据(表 １)ꎮ 对于未完成 ＣＭＳ 基
组的方式可以稳定分离 Ｒｆ 基因ꎬ而增加群体中线 因鉴定的不育材料ꎬ通常以不育材料的育性恢复
粒体基因组中出现 ＣＭＳ 基因的期望有很多种方 和育 性 保 持 关 系 作 为 划 分 依 据 ( Ｌａｕｇｈｎａｎ ＆
法ꎮ 总体而言分为两种途径:一种途径是在不改 Ｇａｂａｙ￣Ｌａｕｇｈｎａｎꎬ １９８３)ꎮ 为了方便对材料进行交
变线粒体基因组突变率和重组率的基础上大规模 流与研究ꎬ开发者会根据 ＣＭＳ 材料的特征为其命
扩大调查群体增加出现 ＣＭＳ 基因的概率[ 野败型 名ꎮ 例如ꎬ 水 稻 ＣＭＳ￣ＴＡＡ 型 不 育 系 ( 也 称 ＣＭＳ￣
(ＣＭＳ￣ＷＡ)、 矮 败 型 ( ＣＭＳ￣ＤＡ)、 马 协 型 ( ＣＭＳ￣ ＴＡ)是由菲律宾籼稻品种‘ Ｔａｄｕｋａｎ’ 与粳稻‘ 台中
ＭＸ)等多种不育系都是在野生群体和栽培群体的 ６５’ 杂 交 后 连 续 回 交 产 生ꎬ 基 于 亲 本 品 种
调查中被发现]ꎻ另一种途径是群体数量相对稳定 ‘Ｔａｄｕｋａｎ’缩写为 ＴＡＡ 或者 ＴＡ( Ｔａｋａｔｓｕｋａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
的情况下ꎬ通过改变线粒体基因组的重组率和突 ２０２２)ꎮ 胡 萝 卜 ( Ｄａｕｃｕｓ ｃａｒｏｔａ) 的 ＣＭＳ￣Ｃａｒｐｅｌｏｉｄ
变率增加群体内出现 ＣＭＳ 基因的期望ꎮ 和 ＣＭＳ￣Ｐｅｔａｌｏｉｄ 两种材料根据花器官的败育特征
随着技术的进步和 ＣＭＳ 机制研究的深入ꎬ育 命名(Ｌｉｎｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ
种家开发了一系列加速线粒体基因组进化的方 筛选鉴定 ＣＭＳ 材料的不育基因ꎬ不仅能方便
法ꎬ这些方法有效提高了获取 ＣＭＳ 材料的速度ꎬ具 育种家区分不同的 ＣＭＳ 类型ꎬ还可加深研究者对
体如下: ＣＭＳ 现象的理解ꎬ从而更好地利用 ＣＭＳ 材料开展
(１)体细胞融合:当亲缘关系较远的个体间无 研究ꎮ 在 早 期 ＣＭＳ 研 究 中ꎬ 为 确 定 不 育 系 中 的
法通过人工授粉完成杂交时会采用体细胞融合的 ＣＭＳ 基因ꎬ往往通过 ＲＮＡ 印迹寻找不育系异常转
方式来实现基因交流ꎮ 这种方式不但可以强制引 录本(Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 随着高通量测序技术以
入远缘物种的高异质性线粒体基因组ꎬ而且在细 及线粒体基因组组装技术的发展ꎬ当前主要利用
胞融合过程中还可能出现染色体消除和线粒体基 多组学的比较分析来筛选 ＣＭＳ 候选基因ꎮ 通过比
因组高频重排( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎬ可以同时实现 对不育系与相应保持系或恢复系间在转录组、蛋

ＣＭＳ 基因的产生和 Ｒｆ 基因的丢失ꎮ 白质组间的差异ꎬ结合线粒体基因组结构上的区
(２)理化诱变:诱变育种可以通过理化手段 别筛选候选 ＣＭＳ 基因ꎮ
(例如碱基类似物、射线照射) 破坏细胞内所有遗 候选 ＣＭＳ 基因需要通过敲除或转化实验验证
传系统的 ＤＮＡ 序列ꎬ产生大量的双链断裂和错配 其功能ꎮ 由于此前缺少将基因片段导入线粒体基
现象ꎮ 因此ꎬ序列修复的过程会引起线粒体的重 因组的可靠手段ꎬ因此研究人员会将线粒体定位
排和序列的变异ꎮ 通过后代的杂交和筛选可以选 信号(ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｓｉｇｎａｌꎬ ＭＴＳ)与候选基
育出 ＣＭＳ 材料(王乃元等ꎬ２００５)ꎮ 因片段连接在一起构建载体ꎬ验证基因片段在细