Page 97 - 《广西植物》2025年第3期

３ 期 陈丽琼等: 维管植物质体基因组多样性及其获取与应用研究进展 ４ ７ ７

用 ８２ 个质体编码基因解析了金虎尾目内部的系 因间显著的演化速率差异易引起长枝吸引ꎬ若使
统发育关系ꎻＬｉ ＨＴ 等(２０２１)基于质体全基因组数 用质体基因串联法会将该属误认为旋花亚科的基
据集构建了被子植物科级水平的叶绿体系统发育 部类群(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ 因此ꎬ演化速率快的
树 ２.０ ( ＰＰＡ Ⅱ)ꎬ其 中 ７５％ 以 上 的 目 间 关 系 和 特殊类群系统发育关系的解析还需要结合溯祖法
７８％科级关系得到大于 ９０％的统计支持ꎮ 除质体 是综合考虑不同基因的进化历史ꎬ并使用合适的
基因组以外ꎬ线粒体基因组也被用于维管植物的 模 型 如 ＩＱ￣ｔｒｅｅ 的 Ｇｈｏｓｔ 模 型 来 推 断 系 统 发 育
系统发育分析ꎮ 由于线粒体基因演化速率慢ꎬ不 关系ꎮ
易受长枝吸引的影响ꎬ因此常用于科级及以上高 目前ꎬ 系 统 发 育 树 的 构 建 常 面 临 系 统 误 差
分类 阶 元 和 异 养 植 物 的 系 统 学 研 究ꎮ Ｌｉｎ 等 (ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｅｒｒｏｒ)的问题ꎬ系统误差的主要来源包
(２０２２)利用线粒体基因组有效解决含真菌异养的 括碱基突变率不同 ( ｈｅｔｅｒｏｔａｃｈｙ)、序列组成异质
单子叶植物和杜鹃花科的系统发育关系ꎬ明确杜 性(ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ)、 速 率 异 质 性 ( ｒａｔｅ
鹃花科并非单系ꎮ 但是ꎬ线粒体基因组高度富集 ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ)ꎮ 因此ꎬ仅增加物种取样密度ꎬ既不
的重复序列和频繁的重组ꎬ同时受限于浅层测序 能改变系统发育树框架的拓扑结构ꎬ也不能给之
的读取长度ꎬ导致难以获得完整且准确的线粒体 前存在问题的节点增加支持率ꎻ相较而言ꎬ填补基
基因组ꎮ 此外ꎬ获取线粒体基因组数据通常还需 因数据量、模型优化法、增加的近缘外类群取样、
要整合 Ｈｉ￣Ｃ 文库与 ＰａｃＢｉｏ 长读测序ꎮ 去除分类群中进化速率较快的长枝分类元和具有
３.２ 质体基因组系统发育分析 非常高演化速率的基因或区段ꎬ使用多种建树方
目前ꎬ构建质体基因组系统发育关系的数据 法(相较于 ＭＬ 和 ＢＩꎬＭＰ 更易出现 ＬＢＡ)、采用基
主要有 ３ 类ꎬ即质体全基因组、质体编码基因和分 于氨基酸翻译的多序列比对方法ꎬ并考虑了帧移
区数据( ＬＳＣ、ＩＲ 和 ＳＳＣ)ꎮ 质体基因组建树的流 和终止密码子有助于解决一些快速演化的复杂类
程较为简单ꎬ原始测序数据经组装后ꎬ先进行序列 群系统发育关系( Ｇｉｔｚｅｎｄａｎｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ａꎻ Ｌｉ ｅｔ
比对、构建矩阵ꎬ剔除矩阵中不可靠区段ꎬ再用于 ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｓａｒｋｅｒ ＆ Ｓｕｔｈｅｒｌꎬ ２０２２)ꎮ 由于质体基
系统发育树的构建(图 ５)(Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 值 因组并未包含植物所有的遗传信息ꎬ因此仅依靠
得注意的是ꎬ使用质体编码基因数据建树时ꎬ需先 质体基因组数据无法解决一些快速演化支系间的
将每个基因单独进行多序列比对避免不同的基因 关系ꎬ需结合其他基因组数据ꎬ如核基因组数据或
错配ꎬ再进行系统发育树构建ꎮ 质体基因组系统 线粒体基因组数据ꎮ 若是利用所有基因组数据也
发 育 分 析 方 法 大 致 上 可 以 分 为 串 联 法 无法解决ꎬ不同基因组推断的系统发育结果之间
( ｃｏｎｃａｔｅｎａｔｉｏｎ ) 和 溯 祖 法 ( ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅ ) ２ 种 常存 在 明 显 冲 突ꎬ 则 可 能 为 杂 交 和 渐 渗 起 源
(Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｓａｒｋｅｒ (Ｓｏｌｔｉｓ ＆ Ｋｕｚｏｆｆꎬ １９９５ꎻ 邹新慧和葛颂ꎬ ２００８ꎻ Ｙｕ
＆ Ｓｕｔｈｅｒｌꎬ ２０２２ )ꎮ 串 联 法 又 叫 超 级 矩 阵 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 质体基因组、核基因组和线粒体基
(ｓｕｐｅｒｍａｔｒｉｘ)法ꎬ即先将比对后的质体基因矩阵首 因组之间的基因交换和共享亦会导致系统发育关
尾相连ꎬ构成质体基因串联矩阵ꎬ再将串联矩阵用 系冲突的出现(Ｓｔｒａｕｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
于系统发育树的构建ꎮ 溯祖法则是先利用单个质 ３.３ 质体基因组超级条形码和物种鉴定
体基因比对矩阵构建单基因树ꎬ再根据所有基因 ＤＮＡ 条形码( ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ) 是指基因组中
树进行溯祖分析ꎬ最后推断最有可能的系统发育 普遍存在的、较短的、标准化的且能用于物种鉴定
树ꎮ 质体基因串联法或称多基因组联合建树尽管 的基因序列(Ｈｅｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｍａｒｋ ＆ Ｍｉｃｈａｅｌꎬ
是质体基因组系统发育分析的首选ꎬ但不适合寄 ２００９)ꎮ 因其可鉴别破损标本或加工后组织样品
生植物这种特殊类群ꎮ 这主要是该类群质体基因 而广泛应用于物种资源调查分类、食品安全、中药
组的演化速率快、种间演化速率和不同家族基因 质控和海关检查等方面ꎬ为准确处理生物分类地
的碱基替换率差异大ꎬ若直接将所有质体基因串 位提供了科学依据ꎬ从而促进合理有效地保护、开
联在一起ꎬ推断出的系统发育树可能是由部分高 发和利用自然生物资源、保护生物多样性和环境
突变的“主效” 基因所决定ꎮ 例如ꎬ全寄生植物菟 保护(Ｃｈａｃ ＆ Ｔｈｉｎｈꎬ ２０２３)ꎮ 截至 ２０２４ 年 ３ 月ꎬ生命
丝子属ꎬ其亚属间的演化速率差异大ꎬ并且质体基 条形码数据库(ＢＯＬＤꎬｈｔｔｐ:/ / ｗｗｗ.ｂｏｌｄｓｙｓｔｅｍｓ.ｏｒｇ/ )