Page 110 - 《广西植物》2025年第7期
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１ ３ ０ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
明(Ｓｅｎｎａ ｔｏｒａ)以及蝶形花亚科的其余参试物种构
成ꎬ其中苦豆子与白刺花形成 １ 个互为姊妹类群
的单系分支ꎬ含羞草亚科的 ３ 个参试物种形成并
系分支ꎬ与云实亚科的 ２ 个参试物种聚为一支ꎮ
同时ꎬ利用转录组或基因组数据共筛选到 ９７
个单拷贝直系同源基因ꎬ联合数据构建 ＭＬ 树和
ＢＩ 树结果(图 ９)显示ꎬ豆科植物的 １２ 个物种同样
也形 成 Ｃｌａｄｅ Ⅰ 和 Ｃｌａｄｅ Ⅱ 两 大 分 支 ( ＭＬＢＰ ＝
１００ꎬＢＰＰ ＝ １)ꎮ 其中ꎬＣｌａｄｅ Ⅰ主要包括云实亚科
的皂荚、决明和含羞草亚科的含羞草、猴耳环、灰
牧豆树等 ５ 个物种ꎻＣｌａｄｅ Ⅱ全部由蝶形花亚科的
参试物种构成ꎬ苦豆子与砂生槐和白刺花具有最
近的亲缘关系ꎮ
此外ꎬ基于叶绿体基因组和单拷贝直系同源
基因 ＭＬ 树ꎬ估计了苦豆子、白刺花、砂生槐等豆科
物种的分化时间ꎮ 就叶绿体基因组而言ꎬ豆科起
源的 平 均 时 间 为 ９９. ４１ Ｍｙａ( ９５％ ＨＰＤ:６３. ９４ ~
１５５.３２ Ｍｙａ)ꎬＣｌａｄｅ Ⅰ与 Ｃｌａｄｅ Ⅱ分化发生在古近
纪初期ꎬ主要进化支进一步分化时间为 ３.８２ Ｍｙａ
(９５％ ＨＰＤ:０.４７ ~ ９.００ Ｍｙａ) 至 ３９. １１ Ｍｙａ( ９５％
ＨＰＤ:２０.００ ~ ５７. ４９ Ｍｙａ)ꎬ苦豆子的分 化 时 间 为
８.０５Ｍｙａ(９５％ ＨＰＤ:１. ７６ ~ １７. ３３ Ｍｙａ) ( 图 １０)ꎮ
就单拷贝直系同源基因而言ꎬ豆科起源的平均时
间为 ８１.９０ Ｍｙａ(９５％ ＨＰＤ:６８. ０３ ~ ９８. ２２ Ｍｙａ)ꎬ
Ｃｌａｄｅ Ⅰ与 Ｃｌａｄｅ Ⅱ分化发生在古近纪初期ꎬ主要
图 ３ 苦豆子叶绿体基因组 ＧＣ 含量及 ＥＮＣ 值 进化支进一步分化时间为 ７.０４ Ｍｙａ( ９５％ ＨＰＤ:
Ｆｉｇ. ３ Ｔｈｅ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＥＮＣ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ２.９５ ~ １１.８８ Ｍｙａ)至 ５４.８１ Ｍｙａ(９５％ ＨＰＤ:４７.１７ ~
ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ
６１.８５ Ｍｙａ)ꎬ苦豆子的分化时间为 １８.２８ Ｍｙａ(９５％
ＨＰＤ:９.５７ ~ ２８.４０ Ｍｙａ)(图 １１)ꎮ
明该基因受到正选择作用ꎻ其余基因的 Ｋａ / Ｋｓ 值
均明显小于 １ꎬ碱基突变类型主要为同义突变ꎬ表 ３ 讨论
明这些基因受到纯化选择作用ꎮ
２.５ 系统发育分析 本研究对苦豆子叶绿体基因组的测序和分析
以拟南芥为外类群ꎬ基于豆科 １２ 个物种的叶 结果显示ꎬ苦豆子叶绿体基因组序列全长１５４ ３９９
绿体基因组序列分别构建 ＭＬ 树和 ＢＩ 树ꎮ 结果 ｂｐꎬＧＣ 含量 ３６. ６％ꎬ呈典型 的 四 分 体 结 构ꎬ编 码
(图 ８)表明ꎬ２ 种系统发育树具有大致相同的拓扑 １２９ 个基因ꎬ其蛋白编码基因、ｔＲＮＡ 基因和 ｒＲＮＡ
结构ꎬ１２ 个 参 试 物 种 形 成 ２ 大 高 支 持 率 的 分 支 基因的数量分别为 ８４ 个、３７ 个、８ 个ꎬ这与先前报
(Ｃｌａｄｅ Ⅰ和 Ｃｌａｄｅ ⅡꎻＭＬＢＰ ＝ １００ꎬＢＰＰ ＝ １)ꎮ 其 道的 苦 豆 子 叶 绿 体 基 因 组 基 本 特 征 有 所 不 同
中ꎬＣｌａｄｅ Ⅰ 仅 由 蝶 形 花 亚 科 的 鹰 嘴 豆 ( Ｃｉｃｅｒ (Ｄｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｚｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 例如ꎬＺｈａ
ａｒｉｅｔｉｎｕｍ)、大豆( Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ) 组成ꎻＣｌａｄｅ Ⅱ是由 等(２０２０)认为苦豆子叶绿体基因组编码 １３２ 个基
含羞草亚科的猴耳环( Ａｒｃｈｉｄｅｎｄｒｏｎ ｃｌｙｐｅａｒｉａ)、含 因ꎬ其蛋白编码基因、ｔＲＮＡ 基因和 ｒＲＮＡ 基因的数
羞 草 ( Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ )、 灰 牧 豆 树 ( Ｐｒｏｓｏｐｉｓ 量分别为 ８３ 个、４１ 个、８ 个ꎬ但其叶绿体基因组圈
ｃｉｎｅｒａｒｉａ)和云实亚科的皂荚(Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)、决 图中展示的基因总数目为 １２９ 个ꎬ蛋白编码基因、
