Page 125 - 《广西植物》2026年第3期

３ 期 黄明慧等: 钩藤钩发育相关 ＳＥＰＡＬＬＡＴＡ￣ｌｉｋｅ 基因的克隆与表达分析 ５ ０ １

下划线标出 ＵｒＳＥＰ１、ＵｒＳＥＰ３.１ 和 ＵｒＳＥＰ３.２ꎮ
ＵｒＳＥＰ１ꎬ ＵｒＳＥＰ３.１ ａｎｄ ＵｒＳＥＰ３.２ ａｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｂｙ ｕｎｄｅｒｌｉｎｅｓ.
图 ６ 钩藤 ＳＥＰ￣ｌｉｋｅ 蛋白的系统发育进化树分析
Ｆｉｇ. ６ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｕｎｃａｒｉａ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ ＳＥＰ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ

过程(Ｗｉｌｓ ＆ Ｋａｕｆｍａｎｎꎬ ２０１７)ꎮ 课题组前期分别 检测到 ＣａＳＥＰ４ 表达(ｄｅ Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 这
对钩和花序发育过程开展了转录组测序ꎬ并检索到 与课题组前期对钩藤花序发育过程进行的转录组
３ 个同属于 ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 的 ＳＥＰ￣ｌｉｋｅ 基因ꎬ它们在两 测序结果类似ꎬ仅发现了 ＳＥＰ３ 和 ＳＥＰ１ / ２ 两类基
种发育过程中均有表达ꎬ提示这些花器官发育相关 因表达ꎬ而且只有 １ 个 ＳＥＰ１ / ２ 基因 ＵｒＳＥＰ１ꎬ这与
基因可能同样参与了钩的发育调控ꎮ 本研究克隆 咖啡中的结果一致ꎮ 钩藤 ＳＥＰ３ 亚类中包含了 ２
了 钩 藤 钩 发 育 相 关 的 ＳＥＰ￣ｌｉｋｅ 基 因 ＵｒＳＥＰ１、 个基因 ＵｒＳＥＰ３.１ 和 ＵｒＳＥＰ３.２ꎬ这可能与钩藤具有
ＵｒＳＥＰ３.１ 和 ＵｒＳＥＰ３.２ꎬ通过生物信息学分析、亚细 更为复杂的头状花序结构和开花控制有关ꎬ其侧
胞定位、转录激活分析及基因表达模式分析说明 枝上的腋芽能够分化为弯钩或者花序ꎮ ＳＥＰ 蛋白
ＳＥＰ￣ｌｉｋｅ 基因在结构与功能上的保守性和分化ꎬ其 包含 ＭＡＤＳ 结构域( Ｍ) 和 Ｋ 结构域ꎬ介于 Ｍ 和 Ｋ

可能在钩与花序发育命运的分歧中发挥作用ꎮ 之间的间隔区(Ｉ) 及 Ｃ 末端( Ｃ)ꎬ其中 ＭＡＤＳ 结构
ＳＥＰ 转录因子是植物成花转变以及花、花序、 域能够使蛋白发生二聚化ꎬ并识别 ＤＮＡ 上的 ＣＡｒＧ
果实发育中的关键蛋白ꎮ 目前ꎬＳＥＰ 的 ２ 个亚家 序列ꎻＫ 结构域使 ＳＥＰ 自身或与其他 ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 蛋
族 ＳＥＰ３ / ＡＧＬ９ 和 ＬＯＦＳＥＰ 及后者包含的 ３ 个亚类 白形成更为复杂的四聚体并结合 ＤＮＡꎬ其中亮氨
(ＳＥＰ１ / ２、ＦＢＰ９ / ２３、ＳＥＰ４) 在大多数 被 子 植 物 中 酸拉链基序是形成四聚体的核心区域ꎻＣ 末端是
均发现了对应的编码基因ꎬ然而在十字花科( 如拟 ＳＥＰ 蛋白最为多样化的区域ꎬ同样能够介导其与
南芥)、金鱼草 ( Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ ｍａｊｕｓ)、油 橄 榄 ( Ｏｌｅａ ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 蛋白的相互作用形成复合物ꎬＣ 末端通
ｅｕｒｏｐａｅａ) 及 咖 啡 ( Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ) 等 植 物 中 缺 少 常具有 ＳＥＰ Ⅰ 和 ＳＥＰ Ⅱ ２ 个保守基序(Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ＦＢＰ９ / ２３ 基因 ( Ｄｒｅｎｉ ＆ Ｆｅｒｒáｎｄｉｚꎬ ２０２２)ꎮ 作为 ２０１５ꎻ Ｔｈｅｉｓｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｒｕｍｐｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
与钩藤同属于茜草科的咖啡ꎬ其基因组中虽然包 ２０１８)ꎮ 保守结构域分析、多序列比对和蛋白基序
含了 ＳＥＰ３ 基因 ＣａＳＥＰ３、ＳＥＰ１ / ２ 基因 ＣａＳＥＰ１ / ２、 分析显示ꎬＵｒＳＥＰ１、ＵｒＳＥＰ３.１ 和 ＵｒＳＥＰ３.２ 的 Ｍ 和
以及 ＳＥＰ４ 基因 ＣａＳＥＰ４ꎬ但在花发育过程中并未 Ｋ 结构域与拟南芥同源蛋白相比均高度保守ꎬ 这