Page 31 - 《广西植物》2026年第9期

９ 期 李佳等: 丽江云杉叶绿体基因组序列特征及系统发育分析 １ ４ ６ ７

丽江云杉的核基因组中是否存在 ｎｄｈ 基因还没有 中ꎬ基于叶绿体、线粒体和核基因组推断的系统发
进行过相关研究ꎮ 育树一 直 以 来 均 存 在 差 异ꎮ 例 如ꎬ 银 杏 ( Ｇｉｎｋｇｏ
叶绿体基因替换速率适中ꎬ非常适用于进行 ｂｉｌｏｂａ)和苏铁科( Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ) 互为姐妹群得到了
系统发育重建(Ｄａｎｉｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 本研究下载 核基因组和叶绿体基因组的支持ꎬ但是与线粒体
了目前 ＮＣＢＩ 已公布的 １６ 种云杉属植物的叶绿体 的 推 断 结 果 不 一 致ꎻ 对 于 买 麻 藤 类 植 物
基因组序列ꎬ基于最大似然法和贝叶斯法进行系 (ｇｎｅｔｏｐｈｙｔｅｓ)的系统位置ꎬ细胞器基因组与核基因
统发育重建ꎬ结果显示巨云杉位于该属的基部类 组推断的结果存在差异(Ｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎬ买麻藤
群ꎬ其余云杉属植物被分为两个分支ꎮ 前期研究 类植物进化速率较快ꎬ较容易引起长枝吸引等问
显示ꎬ麦吊云杉( Ｐ. ｂｒａｃｈｙｔｙｌａ) 和紫果云杉起源于 题也会引起系统发育的误差( Ｃｏｉｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎻ
同倍体杂交物种形成事件ꎬ分别以丽江云杉复合 由不同细胞器基因组推断的冷杉属( Ａｂｉｅｓ) 内的系

体和青杄作为亲本进行多次杂交和回交产生( Ｒｕ 统发育关系也存在差异( Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ 可
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 本研究基于叶 见ꎬ对于不同植物类群ꎬ３ 个基因组推断的系统发
绿体基因组的系统发育结果也显示ꎬ紫果云杉与 育结果在不同程度上均存在差异ꎬ这也与本研究
麦吊云杉首先聚在一起ꎬ形成姐妹群ꎬ然后再与大 结果相吻合ꎮ 云杉属植物具有种群数量小、种间
果青杄、台湾云杉( Ｐ. ｍｏｒｒｉｓｏｎｉｃｏｌａ)、奇瓦瓦云杉 分化变异程度低和世代时间较长等特点ꎬ因此常
(Ｐ. ｃｈｉｈｕａｈｕａｎａ)聚在一起ꎬ并与丽江云杉所在的 出现基因渐渗和不完全谱系分选现象( Ｂｏｕｉｌｌé ｅｔ
支形成姐妹群ꎮ 本研究的系统发育关系支持了同 ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｓｕｌｌｉｖａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ
样利用 叶 绿 体 基 因 组 进 行 相 关 研 究 ( Ｓｕｌｌｉｖａｎ ｅｔ Ｇａｇａｌｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ )ꎮ 这也导致了其进行系统
ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４) 的结 发育重建工作比较困难ꎬ不同数据来源的系统发
果ꎬ仅与 Ｐａｒｍａｒ 等(２０２２) 的稍有不同ꎬ主要差异 育结果呈现分歧ꎬ这些均再一次证实了云杉属经
是黑云杉( Ｐ. ｍａｒｉａｎａ) 和鱼鳞云杉所在支的位置 历了复杂并且古老的网状进化过程ꎮ 因此ꎬ未来
不同ꎬ这可能是由于他们构树使用的是邻接法ꎬ而 对于云杉属内部系统发育的研究还需要更多的数
本研究采用的是最大似然法ꎮ 据ꎬ以及更精准的方法来进行推断ꎮ
但是ꎬ基于叶绿体基因组、核基因组、线粒体 ＳＳＲ 的数量及长度在植物体中具有丰富的多
基因组得到的系统发育结果却出现了较大分歧ꎬ 样性ꎬ因此常被用于种群遗传多样性及物种鉴定
核基因组与线粒体基因组的结果基本支持欧洲云 等方面的研究(Ｓａｖｉｃ ' ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 丽江云杉叶绿
杉位于 云 杉 属 基 部 类 群ꎬ 这 也 与 物 种 地 理 分 布 体基因组中鉴定到 ２９ 个 ＳＳＲ 位点ꎬ单核苷酸重复
(Ｌｏｃｋｗｏｏｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ２２ 个ꎬ占比为 ７５.９％ꎬ并且 ２０ 个为 Ａ / Ｔ 类型的单
ａｌ.ꎬ ２０２４)的研究结果相吻合ꎮ 然而ꎬ叶绿体基因 核苷酸重复ꎮ 在云杉属中ꎬ除欧洲云杉以 ＡＴ 双碱
组结果显示ꎬ巨云杉与云杉属其他物种亲缘关系 基重复数量最多以外ꎬ其余物种均以 Ａ / Ｔ 单碱基
较远ꎬ位于该属的基部类群ꎮ 这一现象可能与松 重复为主(Ｐａｒｍａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 大部分植物叶绿
科植物不同基因组的遗传方式有关ꎬ即核基因组 体基因组中均富含腺嘌呤或胸腺嘧啶的重复ꎬ而
为双亲遗传ꎬ叶绿体与线粒体基因组分别是父系 鸟嘌呤或胞嘧啶的重复较少( Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
与母系遗传(宋葆华ꎬ２００３)ꎮ 具体而言ꎬ云杉的线 丽江云杉叶绿体基因组中包含了 ２９ 个串联重复
粒体基因组仅通过种子传播ꎬ传播距离有限ꎻ而叶 序列ꎬｙｃｆ１ 基因内部包含了其中最长的一段ꎬ长度
绿体基因组可通过花粉实现长距离基因交流ꎬ导 达 ２７０ ｂｐꎬ已有多项研究显示 ｙｃｆ１ 基因富含重复
致巨云杉发生了显著的遗传分化ꎬ与其他云杉属 序列(Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ并且重
植物亲缘关系较远(Ｂｏｕｉｌｌé ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 植物的 复序列会引起基因组重排与替换速率的增加( Ｗｕ
核基因组、线粒体基因组与叶绿体基因组替换速 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
率不同ꎬ也会引起系统发育结果的差异ꎮ 通常核 密码子使用偏好性普遍存在于原核和真核生
基因替换速率最快ꎬ叶绿体基因次之ꎬ线粒体基因 物中ꎬ是基因组中的一个重要的进化特征(Ｗａｎｇ ｅｔ
替换 速 率 最 慢 ( Ｗｏｌｆｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８７ꎻ Ｐａｌｍｅｒ ＆ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 本研究的最优密码子分析结果显示ꎬ
Ｈｅｒｂｏｎꎬ １９８８ꎻ Ｄｒｏｕｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 在裸子植物 丽江云杉叶绿体基因组中高频密码子( ＲＳＣＵ>１)