Page 135 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 郭 文 钰 等 ᧥ 影响开花植物物种多样化速率变化的因素探讨 ϟ Ꭾ ϟ ጢ
时间段也可能因为节点跨度太大而显得笼统ᤥ 同类群而言ᖔ促进其多样化速率的因素ᖔ是否应在
ྉ԰ɯ代表类群对性状的归类ᤥ 举例来说ᖔ进行 细节上保留一定的弹性ᥳ
性状重建分析之前ᖔ在归类一个代表类群的性状 ྉ԰ɯ尽量挑选能够更完整进行采样的类群为
时ᖔ往往先会进行简化ᤥ 一种方式是在量上进行 研究材料ᖔ或是至少代表类群要能更加周全地覆
简化ᖔ比如此类群有 ँԡᠮ物种是 ዶ 性状ᖔ有 ϟԡᠮ物 盖目标性状变化ᖔ同时也最好选择多倍化证据较
种是 ା 性状ᖔ一般就会将代表类群简化为 ዶ 性状ᖔ 为明显的类群ᤥ 越古远的多倍化ᖔ一方面丢失较
反之ᖔ如果此类群 ዶܦା 性状的物种比例是 ᤃԡᠮܦ 多的基因ᖔ另一方面还可能有其他近期多倍化事
࿗ԡᠮᖔ很可能就会将代表类群简化为 ዶ 与 ା 两种 件重叠ྉ ᓂᔀᔀᤦᔀႿ༁ͱᥘᑕዹҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᖔ古多倍化痕
性状ᤥ 这种简化难免忽略了一些重要信息ᖔ比如 ା 迹将更不清晰ᤥ 因此ᖔ最好选多倍化事件发生时
性状数目虽然很少ᖔ但是出现在此类群的基部物 间较近的类群ᖔ同时最好包含有基因组测序的物
种ᖔ可能表示此性状实际的转变是在类群之内ᖔ然 种ᖔ以便依照基因组的共线性等更多信息判断多
而将整个类群简化为 ዶ 性状ᖔ将忽视了类群之内 倍化的过程ᤥ 根据这些考量ᖔ若直接以整个被子
的变化ᤥ 另外可能的影响是当性状转换发生在代 植物为背景进行研究ᖔ很容易发生取样不足导致
表类群出现之前ᖔ简化方式对分析结果的影响可 的结论偏差ᖔ因此可以考量从较小的类群进行分
能相差数个节点ᖔ对跨越长时间尺度的分析就可 析ᖔ之后再整合各个小类群的研究结果来获取整
能产生很大的误差ᖔ与其他事件的关联性也就存 个被子植物多样化速率变化的原因ᤥ
在更高的不确定性ᤥ 另一种简化方式是质上的简 除此之外ᖔ还有一些研究方法与模型的问题ᖔ
这些问题的改进应该能大幅地提升分析结果的精
化ᖔ这涉及了某些性状在归类或者定义存在偏差ᖔ
比如要对向日葵花朵的对称情况进行归类时ᖔ由 准度与结论的可靠度ᤥ 这些改进有赖世界上众多
于其花盘由舌状花与管状花组成ᖔ舌状花为两侧 科学家的共同努力ᖔ本文只能抛砖引玉ᖔ提出一些
对称ᖔ管状花为辐射对称ᖔ就会产生了如何简化的 问题与建议᧥
问题ᤥ 因此ᖔ性状归类时容易遇到这种两难的情 ྉϟɯ一般的研究很难在种水平进行完整取样ᖔ
况ଫ不简化就不容易看出规律ᖔ简化了却又存在如 尤其是当取样范围愈广泛时ᖔ通常只会有数个代
表性物种ᤥ 然而ᖔ即便在属水平ᖔ其性状大多不是
何简化的争议ᤥ
ྉሕɯ有些事件与物种多样化速率的变化之间 单态ᤥ 当前的 ୩୩ጶྉ ༁ᡷᑕᡷᔀ ༁ᡱᔀዹᔽᑕᡷᔽᆍႿ ᪲ ᔀ଴ᡷᔽႿዹᡷᔽᆍႿɯ 分
可能存在时间差ᤥ 以多倍化事件为例ᖔ滞后时期 析ྉèᔽᡷझȮᆍၤႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯ 仅适用于单态编码的数
ྉ᤟ᑕ੫ ᡱᔀʢᔽᆍʛɯ ྉ ୩ዹၤʢᑕႿझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯ 的论点认为多 据ᖔ未来可考量朝向多态编码发展ᖔ以适应目前广
倍化发生后需要一段时间才会导致物种快速分 泛化的研究走向ᤥ 以多态编码估算祖先性状同样
化ᤥ 从理论上来讲ᖔ多倍化之后ᖔ多出的重复基因 也是一个趋势ᤥ 虽然目前有使用多态编码的估算
由于选择压力降低可能导致更高的变异度ᖔ为物 模型ᖔ但是对于单一数据的多态单纯假设平均分
种适应环境提供了转变的基础ᖔ只是需要多长的 布ᖔ实际情况要复杂得多ᤥ 未来若能在多态编码
时间才会发生实际的变化呢ᤥ 假设因基因变化确 中加上其分布比例的相关信息ᖔ更能提高估算的
实产生了新的功能和性状ᖔ然而环境没有显著差 准确度ᤥ
异而无法呈现优势ᖔ无法与原种竞争ᖔ这种变异或 ྉ԰ɯ需要有更好的方法来检测性状转变与多
许会消失在种群之中ᖔ也可能会保存在种群内ᖔ等 样化速率变化之间的关联性ᤥ 尤其是对那些出现
到适合的新环境出现后ᖔ使其与原种分开ᖔ进一步 次数较少ᖔ或仅出现一次的性状ᖔ由于样本稀少ᖔ
成为新种ᤥ 这个假设意味着多倍化与物种多样化 较难有统计上的显著性ᖔ其重要性容易被忽略ᤥ
速率的变化很可能存在时间差ᤥ 然而ᖔ由于取样 ྉሕɯ目前分析所使用的系统发育树基本上是
上的限制ᖔ系统树上的一个节点差距可能代表了 二叉化的ྉ ᥈ࣼᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡଫ ᓂᑕႿʛᔽ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ
一段非常长的时间段ᖔ实际上这样的事件究竟会 ᓂᔀᔀᤦᔀႿ༁᥋ᥘᑕዹҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँଫ ኏ᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ఋᑕႿҴ
在多久以后才发生影响却又不好界定ᤥ 假设这个 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢଫ ჆ᑕႿႿᔀ༁ᡷᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
时间差非常远ᖔ我们要如何判断这两者确实存在 ԰ԡ԰ϟɯᖔ因而简化了杂交ܦ渐渗等过程的影响ᖔ这很
可能导致后续分析结果的偏差ᤥ 未来的模型发展
关联ᖔ而非是一厢情愿地坚持其相关性ᥳ
᎒ॹԣ 从演化与模型分析观点上对研究方式的改进 可加入这方面的考量ᤥ
建议 ྉ࿗ɯ多倍化事件基本上分为同源多倍化和异
在研 究方向上ᖔ 我 们 则 可 以考虑以下改进 源多倍化ྉ ኏ᑕቝ༁ᔀᢃ ᪲ ୩ዹၤᔀቝ༁Ҵᔀᖔ ϟँँऐɯᖔ然而目前
的分析方法并不能很好地进行区分ᖔ甚至像串联
方向᧥ 重复ܦ转座子引起的大规模重复等ᖔ是否也有促进
ྉϟɯ由于不同类群的栖地环境等差异ᖔ是否真
的能有一个普遍适用于所有被子植物ܦ跨越时间 多样化的机制ᖔ也是值得探讨的方向ᖔ仍有待将来
加入研究方法中进行深入判断ᤥ
与各种环境空间皆普遍适用的影响因素ᥳ 对于不