Page 193 - 《广西植物》2025年第12期
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１２ 期                 刘翠霞等: 猕猴桃果实香气成分及合成调控机理的研究进展                                          ２ ３ ３ ５

            (２０２１) 在 ４ 个软枣猕猴桃品种中检测出 ４１ 种香                      香ꎮ 在猕猴桃的挥发性物质中ꎬ酯类、醛类和萜烯
            气物质ꎬ４ 个品种的香气种类介于 １６ 种至 ２９ 种之                       类主要通过脂氧合酶途径合成ꎬ苯甲酸甲酯通过
            间ꎬ其中‘秋蜜’‘绿巨人’ 和‘库库瓦’ 的醛类物质                         苯丙烷途径合成ꎬ而萜烯类则主要通过甲羟戊酸
            在所测的香气成分中占比最高ꎬ而酯类则是‘ 龙成                            途径(ＭＥＰ 途径)合成ꎮ

            二号’中占比最多的香气物质ꎻＬａｎ 等(２０２１) 在 ２３                     ２.１ 脂肪酸代谢途径及关键酶基因
            个猕猴桃主栽品种中检测到 １７２ 种香气成分ꎬ这                               脂肪酸代谢途径主要产生醛类、醇类和酯类
            些品种的香气成分种类在 ３７ 种至 ７９ 种之间ꎬ其中                        (图 １)ꎮ 首先ꎬ以油酸作为前体在脂肪酸去饱和
            丁酸乙酯、( Ｅ)￣２￣己烯醇和( Ｅ)￣２￣己烯醛的含量                      酶(ＦＡＤ)的作用下生成不饱和脂肪酸如亚油酸

            较高ꎬ 被 认 为 是 大 部 分 品 种 的 主 要 香 气 成 分ꎮ               (ＬＡ) 和 亚 麻 酸 ( ＬｅＡ)ꎬ这 些 脂 肪 酸 在 脂 氧 合 酶
            Ｌｅｗｉｎｓｏｈｎ 等(２００５) 揭示了类胡萝卜素在番茄和                     (ＬＯＸ)的催化作用下经历氧化反应ꎬ生成 ９￣氢过
            西瓜果实中的降解与香气挥发物的生成密切相                               氧化亚油酸(９￣ＨＰＯｓ) 和 １３￣氢过氧化亚麻酸(１３￣
            关ꎬ番茄和西瓜中的一些香气挥发物如香叶醇等                              ＨＰＯＤｓ)ꎮ 随后ꎬ这些氢过氧化物在氢过氧化物裂
            来源于类胡萝卜素的降解ꎮ 但是ꎬ在猕猴桃中不                             解酶(ＨＰＬ)的作用下分解ꎬ产生 Ｃ 至 Ｃ 的醛类
                                                                                               ６    １２
            同果肉颜色的猕猴桃品种无法通过其香气化学成                              化合物ꎬ如猕猴桃中的主要醛类挥发性物质ꎬ包括
            分来进行有效区分ꎬ目前尚未有研究表明猕猴桃                              (Ｅ)￣２￣己烯醛、己醛、３￣己烯醛和 ２ꎬ６￣壬二烯醛等ꎮ
            中色素和香气的关系ꎮ                                         接着ꎬ这些醛类化合物在乙醇脱氢酶( ＡＤＨ) 的催
                 综上所述ꎬ现有研究揭示猕猴桃果实的主要                           化下被还原为相应的醇类化合物ꎬ如猕猴桃中的
            挥发性成分主要由酯类、醇类和醛酮类化合物构                              主要醇类化合物ꎬ包括 ２￣己烯醇、３￣己烯醇、己醇和
            成ꎮ 尽管它们共有成分的含量可能存在差异ꎬ但                             ２￣己烯￣１￣醇等ꎮ 最后ꎬ醇类化合物在醇酰基转移
            是我们通过亲缘关系分析发现ꎬ遗传背景相近的                              酶(ＡＡＴ)的作用下与乙酰辅酶 Ａ( ａｃｅｔｙｌ￣ＣｏＡ) 或
            品种在挥发性物质的组成上表现出较高的相似                               其他酰基供体反应ꎬ形成酯类挥发性物质ꎬ如丁酸
            性ꎮ 这表明不同猕猴桃品种的香气成分种类存在                             乙酯、丁酸丁酯、丁酸甲酯、己酸乙酯和己酸甲酯
            显著性差异ꎬ其数量范围从 １７ 种至 ９２ 种不等ꎮ 值                       等ꎮ 这一连续的代谢过程涉及多个关键酶的协同
            得注意的是ꎬ相同品种的核心香气成分[ 如丁酸乙                            作用ꎬ对 果 实 成 熟 和 风 味 形 成 起 着 至 关 重 要 的
            酯、(Ｅ)￣２￣己烯醇和(Ｅ)￣２￣己烯醛] 在不同的研究                      作用ꎮ
            中含量波动较为明显ꎬ这可能归因于栽培条件、成                                 在猕猴桃中已经验证了一些基因参与香气相
            熟度或检测方法的差异ꎮ                                        关的脂肪酸代谢(表 ２)ꎮ 例如ꎬ杨彩宁等(２０２４)在
                                                               红阳猕猴桃中鉴定了 ２６ 个 ＦＡＤ 基因ꎬ并验证了
            ２  猕猴桃香气物质的合成途径和                                   ＡｃＦＡＤ２.２ 基因是猕猴桃采后成熟过程中亚油酸合
                                                               成和积累的关键酶基因ꎮ 亚油酸含量的增加有助
            关键酶基因                                              于猕 猴 桃 后 熟 期 挥 发 性 物 质 的 合 成ꎮ Ｚｈａｎｇ 等
                                                               (２０２０)通过转录组数据构建了基因共表达网络ꎬ鉴
                 目前ꎬ已在美味、中华、软枣、毛花等不同种类                         定出猕猴桃转录因子 ＡｄＮＡｃ５ 和 ＡｄＤｏｆ 参与调控了
            的猕猴桃果实中共鉴别出约 １００ 种香气物质ꎬ主                           ＡｄＦＡＤ１ 的表达ꎬ而 ＡｄＦＡＤ１ 是酯类合成上游的关键
            要包括酯类、醇类、醛类和萜烯类等ꎮ 其中ꎬ酯类                            结 构 基 因ꎮ Ｚｈａｎｇ 等 ( ２００９ ) 鉴 定 出 ＡｄＬｏｘ４ 和
            中的丁酸甲酯和丁酸乙酯以及 Ｃ 化合物中的正                             ＡｄＬｏｘ６ 具有叶绿体转运肽ꎬ参与酯类挥发性化合物
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            己醛和反式￣２￣己烯醛等已被确定为大多数猕猴桃                            的合成ꎮ Ｗａｎｇ 等(２０２２) 发现转录因子 ＡｃＮＡＣ４ 通
            品种的香气活性物质ꎬ分别赋予猕猴桃“ 果香” 和                           过直接结合存在于 ＡｃＡＡＴ１０ 启动子区域的核心序列
            “青草香”的特征ꎬ而萜类芳香物质如桉叶油醇、异                            (ＡＣＧＴＡ)调控 ＡｃＡＡＴ１０ 的表达ꎬ而 ＡｃＡＡＴ１０ 则参与
            松油烯等仅在部分中华猕猴桃和软枣猕猴桃果实                              猕猴桃中 丁 酸 乙 酯 和 丁 酸 甲 酯 的 合 成ꎮ 张 曾 等
            中特异地积累(Ｎｉｅｕｗｅｎｈｕｉｚｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ Ｚｅｎｇ           (２０１７) 推测ꎬＡｃＬｏｘ３、ＡｃＬｏｘ４ 和 ＡｃＬｏｘ６ 在红阳猕猴
            等(２０２０)通过感官描述与判别分析证实ꎬ桉叶油                           桃成熟过程中是调控醛类合成表达的相关基因ꎮ
            醇为成熟中华猕猴桃赋予了特殊的“ 薄荷” 等花                            ＡｃＬｏｘ１ 和 ＡｃＬｏｘ５ 是调控酯类香气成分合成的相关
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