Page 196 - 《广西植物》2025年第12期

２ ３ ３ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷

ＦＡＤ. 脂肪酸去饱和酶ꎻ ＬＯＸ. 脂氧合酶ꎻ ＨＰＬ. 氢过氧化物裂解酶ꎻ ＡＤＨ. 乙醇脱氢酶ꎻ ＡＡＴ. 醇酰基转移酶ꎮ
ＦＡＤ. Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅꎻ ＬＯＸ. Ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅꎻ ＨＰＬ. Ｈｙｄｒｏｐｅｒｏｘｉｄｅ ｌｙａｓｅꎻ ＡＤＨ. Ａｌｃｏｈｏｌ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅꎻ ＡＡＴ. Ａｌｃｏｈｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ.
图 １ 猕猴桃中醛类、醇类和酯类合成途径(脂肪酸途径)
Ｆｉｇ. １ Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａｌｄｅｈｙｄｅｓꎬ ａｌｃｏｈｏｌｓꎬ ａｎｄ ｅｓｔｅｒｓ ｉｎ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ (ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐａｔｈｗａｙ)

基因ꎬ董婧等(２０１８)检测到 ＡｃＡＴ１６ 和丁酸乙酯的 前人已验证出一些基因参与猕猴桃的萜烯类
表达模式一致ꎬ推测其参与丁酸乙酯的合成ꎮ 香气物质合成( 表 ２)ꎬ萜类合成酶在果实中负责
２.２ 萜类代谢途径 合成萜类物质的最后一步反应ꎬ在红肉猕猴桃品
猕猴桃中某些品种含有萜类化合物ꎬ赋予其 种‘Ｒｅｄ５’中鉴定出 ２２ 个 ＴＰＳ 家族ꎬ其中有 １３ 个
花香和果香(Ｍｏｓｔａｆａ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ 在这些化合物 萜类合成酶催化合成了‘Ｒｅｄ５’猕猴桃中不同组织
中ꎬ单萜和倍半萜具有挥发性ꎬ其中单萜( 如异松 的大部分萜类物质( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２３)ꎮ 此外ꎬ在
油烯、月桂烯、桉叶油醇等) 为主要成分( 表 １)ꎮ 别的品种中也已初步鉴定和功能验证了一些萜类
萜类化合物的生物合成可分为 ３ 个阶段ꎬ即萜烯 合成酶基因ꎬ如 ＡａＬＳ１ 负责软枣猕猴桃花中芳樟
前体的形成、萜烯骨架的构建和后修饰ꎮ 萜类合 醇的合成ꎬＡｃＴＰＳ１ 在未成熟中华猕猴桃中催化月
成酶催化形成基本骨架ꎬ后修饰酶进一步生成多 桂烯的生成ꎬ而 ＡａＴＰＳ１ 则在成熟软枣猕猴桃中催
种萜类化合物ꎮ 其共同起始单元为异戊烯基焦磷 化异松油烯的合成ꎻＡｃＴＰＳ１ｂ 负责中华猕猴桃果实
酸(ＩＰＰ)ꎬ通过甲羟戊酸途径( ＭＶＡ) 和甲基赤藓 中 桉 叶 油 醇 的 合 成 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ

糖醇途径( ＭＥＰ) 生成:ＭＶＡ 途径发生于细胞质ꎻ Ｎｉｅｕｗｅｎｈｕｉｚｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻＺｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 但
ＭＥＰ 途径发生于质体( 图 ２)ꎮ 首先ꎬＩＰＰ 经异构 是ꎬ这些基因的转录调控机制尚未被研究ꎬ只有在

酶转化为二甲基烯丙基焦磷酸( ＤＭＡＰＰ)ꎻ然后ꎬ 软枣猕猴桃中报道 ＮＡＣ 转录因子时才可以直接结
ＩＰＰ 和 ＤＭＡＰＰ 在香叶基焦磷酸合成酶( ＧＰＰＳ) 作 合 于 ＡａＴＰＳ１ 启 动 子 促 进 异 松 油 烯 的 合 成
用下形成香叶基焦磷酸( ＧＰＰ)ꎬ而法尼基焦磷酸 (Ｎｉｅｕｗｅｎｈｕｉｚｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 总之ꎬ由于猕猴桃
(ＦＰＰ)由 ２ 分子 ＩＰＰ 和 １ 分子 ＤＭＡＰＰ 在法尼基 研究起步较晚ꎬ猕猴桃萜类芳香物质的合成和调
焦磷酸合成酶( ＦＰＰＳ) 作用下生成ꎻ最后ꎬＧＰＰ 和 控只集中在少数几个萜类合成酶上ꎬ基因的转录
ＦＰＰ 在萜类合成酶( ＴＰＳ) 催化下合成单萜和倍半 调控机制研究较少ꎬ研究的广度和深度远远落后
萜ꎮ ＴＰＳ 分 为 ７ 个 亚 家 族 ( ＴＰＳａ － ＴＰＳｇ)ꎬ 其 中 于其他水果ꎬ因此深入了解猕猴桃萜类挥发物的
ＴＰＳｂ 家族主要催化环状单萜的形成ꎬＴＰＳｇ 家族则 合成与调控机制具有重要意义ꎮ
催化非环化单萜的合成ꎮ 单萜合成酶具有产物多 ２.３ 苯丙氨酸代谢途径
样性ꎬ一种酶可催化 ＧＰＰ 生成多种单萜ꎮ 例如ꎬ 苯丙氨酸代谢途径是植物体内将苯丙氨酸转
Ｍａｒｔｉｎ 和 Ｂｏｈｌｍａｎｎ(２００４)克隆的 α￣萜品醇合成酶 化为多种次生代谢产物ꎬ猕猴桃中的香气物质苯
可催化 ＧＰＰ 生成 １４ 种单萜ꎬ其中 ３ 种为主要产 甲酸甲酯就是通过此途径合成的( 图 ３)ꎮ 首先ꎬ
物ꎬ其余 １１ 种含量较低ꎮ 苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶( ＰＡＬ) 的作用下转化